Туляремия переносчики: Туляремия! — Профилактика заболеваний и ЗОЖ — Бюджетное учреждение Ханты-Мансийского автономного округа — Югры

Ниже представлен неполный перечень трансмиссивных болезней, который упорядочен по переносчику. Кроме того, в перечне указан тип патогенного микроорганизма, вызывающего болезнь у человека. 

Деятельность ВОЗ

В 2017 г. Всемирной ассамблеей здравоохранения был одобрен документ «Глобальные меры по борьбе с переносчиками инфекции (ГМПБИ) на 2017–2030 гг.». Документ содержит руководящие указания стратегического характера для стран и партнеров по развитию, позволяющие в кратчайшие сроки повысить эффективность борьбы с переносчиками инфекции, признанной основным методом профилактики болезней и реагирования на вспышки. Для достижения этой цели необходимо повышение согласованности программ по борьбе с переносчиками, повышение технического потенциала, совершенствование инфраструктуры, укрепление систем мониторинга и эпидемиологического надзора, а также более активное участие местных сообществ. В конечном счете все это будет способствовать осуществлению комплексного подхода к борьбе с переносчиками болезней, что создаст условия для достижения национальных и глобальных целей по борьбе с отдельными заболеваниями и будет содействовать достижению Целей в области устойчивого развития и обеспечению всеобщего охвата услугами здравоохранения.

Секретариат ВОЗ предоставляет стратегические, нормативные и технические рекомендации странам и партнерам по развитию, касающиеся усиления борьбы с переносчиками болезней как фундаментальной, основанной на ГМПБИ стратегии профилактики болезней и реагирования на вспышки. В частности, в связи с проблемой трансмиссивных болезней ВОЗ принимает следующие меры:

• предоставление основанных на доказательных данных рекомендаций по борьбе с переносчиками и защите людей от заражения;
• оказание технической поддержки странам с целью обеспечить возможность эффективного ведения случаев заболеваний и реагирования на вспышки;
• оказание странам поддержки в совершенствовании системы регистрации случаев и определении точных характеристик бремени болезни;
• помощь в проведении профессиональной подготовки (укрепление потенциала) по вопросам клинического ведения пациентов, диагностики и борьбы с переносчиками совместно с некоторыми сотрудничающими центрами; и
• содействие в разработке и оценке новых методов, технологий и подходов, касающихся трансмиссивных заболеваний, включая технологии и средства борьбы с переносчиками и ведения трансмиссивных заболеваний.

Первоочередное значение в деле снижения бремени трансмиссивных болезней имеют поведенческие изменения. ВОЗ сотрудничает с партнерскими организациями по линии просветительской работы и повышения информированности населения в отношении мер индивидуальной и коллективной защиты от комаров, клещей, клопов, мух и других переносчиков инфекций.

Важнейшим фактором в борьбе с болезнями и их ликвидацией является доступ к воде и средствам санитарии. ВОЗ проводит совместную работу со многими государственными секторами, направленную на совершенствование систем аккумулирования воды и водоотведения, тем самым содействуя осуществлению контроля за заболеваниями на уровне общин.

| Туляремия | CDC

Американский клещ ( Dermacentor variabilis )

Бактерия, вызывающая туляремию, очень заразна и может проникать в организм человека через кожу, глаза, рот или легкие. Симптомы инфекции различаются в зависимости от пути проникновения. Ниже описаны обычные источники заражения. О передаче туляремии от человека к человеку не сообщалось.

Укусы клещей или оленьих мух

В Соединенных Штатах к клещам, передающим туляремию человеку, относятся собачий клещ ( Dermacentor variabilis ), древесный клещ ( Dermacentor andersoni ) и клещ-одиночка ( Amblyomma americanum ).Было доказано, что оленьи мухи ( Chrysops spp. ) передают туляремию на западе США. Инфекции, вызванные укусами клещей и оленьих мух, обычно принимают форму язвенной или железистой туляремии.

Работа с инфицированными животными

Одинокий звездчатый клещ ( Amblyomma americanum )

Бактерии F. tularensis могут передаваться человеку через кожу при работе с инфицированными тканями животных. В частности, это может произойти при охоте или снятии шкуры с инфицированных кроликов, ондатр, луговых собачек и других грызунов.Известно, что многие другие животные также заболевают туляремией. Домашние кошки очень восприимчивы к туляремии и, как известно, передают бактерии человеку. Следует соблюдать осторожность при обращении с больными или мертвыми животными. Вспышки туляремии произошли среди хомяков, купленных в зоомагазинах. По крайней мере, один ребенок в США заболел туляремией после укуса домашнего хомяка. Инфекция в результате контакта с животными может привести к железистой, язвенно-язвенной и окулогландулярной туляремии.Орофарингеальная туляремия может возникнуть в результате употребления недоваренного мяса инфицированных животных.

Прочие риски

Люди могут заразиться туляремией при вдыхании пыли или аэрозолей, зараженных бактериями F. tularensis . Это может произойти во время земледелия или озеленения, особенно когда техника (например, тракторы или косилки) наезжает на инфицированных животных или туши. Хотя редко, этот тип воздействия может привести к легочной туляремии, одной из самых тяжелых форм заболевания.Вода также может загрязняться бактериями при контакте с инфицированными животными. Люди, которые пьют загрязненную воду, которая не подвергалась лечению, могут заразиться ротоглоточной туляремией. Этот способ передачи, по-видимому, гораздо более распространен в Европе, чем в США

Признаков и Симптомов | Туляремия

Язва, вызванная Francisella tularensis .

Признаки и симптомы туляремии различаются в зависимости от того, как бактерии попадают в организм.Болезнь варьируется от легкой до опасной для жизни. Все формы сопровождаются лихорадкой, которая может достигать 104 ° F. Основные формы этого заболевания перечислены ниже:

• Ульцерогландулярная Это наиболее распространенная форма туляремии, которая обычно возникает после укуса клеща или оленьей мухи или после передачи зараженного животного. На месте попадания бактерий в организм появляется кожная язва. Язва сопровождается увеличением регионарных лимфатических узлов, обычно в подмышечной впадине или в паху.
• Железистая Подобна язвенной туляремии, но без язвы. Также обычно передается при укусе инфицированного клеща или оленьей мухи или при контакте с больными или мертвыми животными.
• Окулогландулярная Эта форма возникает, когда бактерии проникают через глаз. Это может произойти, когда человек забивает зараженное животное и касается его или ее глаз. Симптомы включают раздражение и воспаление глаз, а также увеличение лимфатических узлов перед ухом.
• Oropharyngeal Эта форма возникает в результате употребления в пищу или питья зараженной пищи или воды. У пациентов с орофиангеальной туляремией может быть боль в горле, язвы во рту, тонзиллит и отек лимфатических узлов на шее.
• Пневмония Это наиболее серьезная форма туляремии. Симптомы включают кашель, боль в груди и затрудненное дыхание. Эта форма возникает в результате вдыхания пыли или аэрозолей, содержащих организм. Это также может произойти при других формах туляремии (например, при туляремии).грамм. ulceroglandular) остаются без лечения, и бактерии распространяются через кровоток в легкие.
• Брюшной тиф Эта форма характеризуется любым сочетанием общих симптомов (без локализующих симптомов других синдромов)

Туляремия — обзор | Темы ScienceDirect

Francisella tularensis

Туляремия, также известная как кроличья или оленьая лихорадка, является относительно редким заболеванием в США у кошек, собак и людей.Это результат заражения небольшой грамотрицательной бактерией F. tularensis. Биотип A (tularensis) присутствует только в Северной Америке, очень вирулентен и поддерживается в природе за счет зайцев-резервуаров с помощью Dermacentor spp. и Amblyomma americanum клещевых векторов. Биотип B (palearctica) чаще всего встречается в Европе и Азии, но также присутствует в Соединенных Штатах, менее вирулентен, чем биотип A, и распространяется клещами, комарами, оленями, водой и прямым воздействием одного из сотен видов. возможные зараженные виды хозяев. ⁷ Этот второй биотип может оставаться жизнеспособным в течение нескольких месяцев в воде, грязи, почве и трупах.

У людей с туляремией могут быть лихорадка, головная боль, мышечные боли и недомогание, макулопапулезная сыпь и гепатолимфаденомегалия. Существует несколько клинических форм туляремии человека, в том числе язвенная туляремия, проявляющаяся зудом, кожными язвами и лимфаденопатией, окулогландулярная туляремия, ротоглоточная, легочная и тифоидная формы с преимущественно респираторными и желудочно-кишечными признаками соответственно.Диарея при брюшном тифе туляремии обычно становится кровавой и сопровождается лихорадкой и спленолимфаденомегалией. У кошек, которые заражаются туляремией, как правило, в результате контакта с инфицированной добычей или поедания ею, могут не развиться клинические признаки или развиться какая-либо клиническая форма у человека, кроме окулогландулярной, и болезнь может быть фатальной для кошек. У инфицированных кошек обычно наблюдается лихорадка, гнойные выделения из глаз и носа, возможно, лимфаденопатия узлов, дренирующих место прививки, гепатоспленомегалия, язвы во рту, а также бактериемия и абсцесс многих внутренних органов. ⁸

Развитие туляремии до болезни и смерти происходит из-за способности бактерий размножаться внутриклеточно внутри моноцитов и нейтрофилов, вызывать цитокиновые ответы непосредственно из-за внутриклеточной инфекции и инициировать каскады эндотоксического шока. Francisella tularensis — одна из самых инфекционных бактерий для человека. Он вызывает бактериемию и заболевание у людей после того, как дозы инокулята, как сообщается, составляют от 50 до 1000 бактериальных организмов, хотя кошки оказываются более устойчивыми.

Зараженные кошки, вероятно, являются наиболее вероятным домашним животным, которое может служить источником заражения человека и важными дозорами риска для здоровья человека. Было проведено несколько популяционных исследований воздействия на кошек F. tularensis , но в одном исследовании в Оклахоме была выявлена ​​серологическая распространенность 7%. ⁸ Случаи, часто язвенно-желчные, у людей описаны после укусов и царапин, а также случайного контакта с инфицированными кошками. ^8,9 По крайней мере, в двух случаях туляремия была заражена ветеринарами через порез на пальце во время овариогистерэктомии инфицированной кошке. ⁸ Риск у ветеринаров, по-видимому, значительно выше, чем у населения в целом, при этом в одном опросе ветеринаров сообщалось о 14-кратном увеличении распространенности по сравнению с контрольной группой людей. ¹⁰ Кошек с лихорадкой, лимфаденопатией, возможно изъязвлением кожи или непродуктивным кашлем следует обследовать на предмет туляремии, даже если такая возможность маловероятна. Если одна кошка окажется инфицированной, она представляет серьезную опасность для себя, других кошек и людей.Однако, если туляремией болеет более одной кошки, возможность вспышки болезни может считаться чрезвычайной ситуацией в области общественного здравоохранения.

Для оценки кошек на туляремию тестирование может включать серологию для доказательства воздействия или культивирование подозрительных тканей на средах, содержащих цистеин (например, инфузия мозга и сердца с кровью). Серологические результаты не менее 160 предполагают активную инфекцию у кошки. ¹¹ Микроорганизмы имеют характерную биполярную окраску, и идентификация может быть подтверждена в лабораториях общественного здравоохранения по реакции флуоресцентных антител.Любая лаборатория, в которую отправляются подозрительные образцы, должна быть предупреждена о возможности диагноза туляремии. В питомнике кошек с подозрением на туляремию следует изолировать и обрабатывать обученным персоналом с соблюдением универсальных мер предосторожности. Если кошку нужно лечить, препараты выбора включают гентамицин, тетрациклин и хлорамфеникол. ⁸ Об инфекциях следует сообщать в местные отделы здравоохранения округа или штата, а инфицированные кошки не должны попадать в частные дома до тех пор, пока (или если) полностью не излечится от инфекции.Кошек, которые умирают или подвергаются эвтаназии с подозрением на туляремию, следует вскрывать в государственных медицинских учреждениях, которые могут выявить увеличение органов с милиарными и приподнятыми очагами некроза; Повреждения следует культивировать или оценивать с помощью прямых флуоресцентных антител. Для предотвращения инфекций у кошек важна борьба с членистоногими, и кошки не должны подвергаться воздействию сырого мяса или других продуктов кроликов или зайцев.

Туляремия | Общественное здравоохранение и медицинская энтомология | Purdue | Биология | Энтомология | Насекомые | Клещи | Заболевания | Мониторинг | Контроль | Горячие темы | Сельское хозяйство

Туляремия — это болезнь, которая была впервые признана чумной болезнью грызунов в 1911 году в Туларе, штат Калифорния.Это вызвано бактерией, которая широко распространена в природе, встречается у различных диких млекопитающих и птиц, в воде и даже в почве. Известно несколько штаммов бактерий, из которых наиболее опасны штаммы, связанные с кроликами, зайцами и грызунами. Ежегодно в сельских районах США диагностируется около 200 случаев заболевания людей, летальность среди нелеченных пациентов составляет 5-7%. Начальные симптомы инфекции различаются в зависимости от пути прививки (см. Ниже).

• Бактерия с научным названием Francisella tularensis.
• Это очень заразный, инвазивный и потенциально опасный патоген.

• По всему миру, но в основном в северном полушарии, включая Азию и Северную Америку.
• В США большинство случаев заболевания происходит на плато Озарк в штате Миссури и в западных штатах.

• Общие симптомы включают жар, головную боль, озноб, тошноту, боль в мышцах и суставах.
• Язвенное поражение на месте инокуляции бактерий встречается примерно у 80% пациентов, в том числе на месте укуса клеща или после другого контакта с F. tularensis , например, в порезе на пальце или во рту.
• Осложнения могут включать увеличение лимфатических узлов и пневмонию с кашлем и кровянистой мокротой.

• Различные дикие животные, особенно кролики, зайцы и грызуны, а также несколько видов твердых клещей.
• ПРИМЕЧАНИЕ: Эта бактерия также существует в воде и почве.

• Один вид оленьей мухи, Chrysops discalis , является переносчиком на западе США.
• Клещи, особенно клещи-одиночки, Amblyomma americanum , на юге центральной части США.

• Большинство инфекций передается, когда охотники обращаются с инфицированными мелкими млекопитающими, особенно с кроликами.
• Некоторые инфекции при проглатывании недоваренного мяса инфицированных мелких млекопитающих, особенно кроликов.
• Некоторые инфекции при контакте с инфицированными водными млекопитающими, такими как ондатра.
• Некоторые инфекции при проглатывании воды, зараженной бактериями.
• Через укусы инфицированных оленьих мух на западе США и инфицированных клещей на юге центральной части США
• ПРИМЕЧАНИЕ: Передача от человека человеку не известна.

• Небольшое изъязвленное поражение в месте попадания бактерий (например, в рану от укуса оленьей мухи или клеща, или в порезе на руке).
• Поражение обычно имеет розоватую ямку в центре и приподнятый гребневидный волдырь по периметру.
• Общие симптомы вместе с историей активности в местах обитания, которые, как известно, поддерживают туляремию.
• Подтверждение основано на лабораторном анализе крови или кровянистой мокроты.

• Антибиотик, прописанный врачом при первой возможности после постановки диагноза.

• Вакцины для населения нет.
• Носите одежду, состоящую из рубашки с длинными рукавами, длинных брюк, ботинок и шляпы.
• Используйте репеллент, рекомендованный CDC, и обработайте одежду перметрином (ограниченное действие на оленьих мух).
• Обращайтесь с промысловыми животными, такими как кролики, осторожно, особенно при снятии шкуры и одевании.
• Тщательно приготовьте мясо водоемов.

Передача туляремии из водного источника при трансстадиальном поддержании в отношении комаров-переносчиков

Клинический опыт и эпидемиологические данные убедительно свидетельствуют о том, что передача туляремии через комаров является основным путем передачи туляремии в Финляндии и Швеции ^{11,12,13,14, 15,16,17} . Считается, что взрослые комары переносят F. t. holarctica механически между восприимчивыми хозяевами, таким образом действуя как усилитель продолжающихся вспышек ² .Однако вспышки туляремии человека, опосредованные комарами, также имели место в те годы, когда в слабых популяциях грызунов не было заболевших животных или их было мало ^7,8 , что указывает на то, что механическая передача не может быть единственной ролью комаров в передаче туляремии. Недавние исследования с использованием молекулярных методов показали, что комары, подвергшиеся воздействию F. t. holarctica во время стадии водной личинки поддерживает бактерию или ее ДНК до взрослой стадии ^3,4 .В этом исследовании инъекция гомогенатов комаров, подвергшихся воздействию F. t. holarctica на личиночной стадии, приводила к туляремии у мышей, таким образом демонстрируя, что трансстадиально сохранялось F. t. holarctica является жизнеспособным и вирулентным. Хотя переносимая переносчиками передача бактериальных патогенов хорошо документирована для других типов векторов ¹⁹ , насколько нам известно, это первое свидетельство трансстадиально поддерживаемого бактериального патогена, который сохраняет свою вирулентность во время развития комаров от личинок до взрослых особей.

Во время продолжающейся вспышки болезни и мертвые животные, с количеством до 10 ¹¹ бактерий на мл крови ^4,20 , загрязняют окружающую среду (воду и почву), в результате чего в локальных горячих точках образуются F. t. holarctica ²¹ . Полевые исследования, лабораторные исследования и генетические данные показывают, что бактерия может сохраняться в окружающей среде в течение продолжительных периодов времени (несколько лет) ^{7,8,9,10,22,23,24,25,26} . Наши результаты предполагают возможность биологической передачи бактериального патогена и что комар может играть роль переносчика в инициации вспышки путем повторного интродукции F.т. holarctica из водоемов окружающей среды в условия, благоприятные для роста, то есть восприимчивых хозяев.

Несмотря на обширные попытки, культивировать F. t. Не удалось. holarctica из гомогенатов комаров, которые, как позже было доказано, вызывают заболевание у мышей. Противомикробные пептиды от комаров могут подавлять рост F. t. Сибирь . Ранее было показано, что антимикробные пептиды насекомых ингибируют рост F. novicida на модели мух, включающей Drosophila melanogaster ²⁷ .Следовательно, было невозможно определить бактериальную нагрузку на комаров с помощью подсчета жизнеспособности. Однако начало заболевания у мышей, инфицированных F. t. holarctica в значительной степени зависит от инфекционной дозы ²⁰ . Здесь начало заболевания проявилось у подопытных мышей и у положительных контролей в одно и то же время после заражения. Поскольку контрольным мышам вводили инфекционную дозу 17 КОЕ F. t. holarctica разумно предположить, что количество бактерий в комаре находилось в диапазоне доз, заразных для человека, который, как сообщается, ниже 10 КОЕ ²⁶ .

Учитывая высокую долю собранных в полевых условиях взрослых комаров, которые, как сообщалось, давали положительный результат теста на F. tularensis (20–30% объединенных проб) ^4,28 , существует сравнительно небольшое количество случаев опосредованной комарами туляремии у людей ( средний показатель 3,5 и 4,1 случая на 100 000 в Швеции и Финляндии, соответственно, в период 2007–2011 гг.) ¹⁸ , что указывает на то, что лишь небольшая часть F. t. holarctica — инфицированные комары переносят болезнь.Было высказано предположение, что для передачи туляремии может потребоваться прививка путем раздавливания инфицированного комара кожи с последующим растиранием или расчесыванием. Ограниченная скорость передачи инфекции человеку может быть объяснена предполагаемыми различиями в компетентности комаров-переносчиков с точки зрения способности конкретных видов комаров приобретать, поддерживать и передавать туляремию. Из исследований других трансмиссивных болезней хорошо известно, что успешная передача инфекционных агентов зависит от сложного взаимодействия между переносчиком, местной средой, возбудителем и восприимчивыми хозяевами, и что одним из основных факторов в этом сложном взаимодействии является инфекция комаров. компетентность переносчиков в отношении конкретного патогена, которая может значительно различаться у разных видов комаров ²⁹ .Анализ выловленных в дикой природе комаров в районе Швеции, где туляремия является эндемичным, показал присутствие F. t. holarctica у 11 различных видов комаров ⁴ . Ae. aegypti или другие виды комаров могут быть более или менее компетентными переносчиками F. t. holarctica при приеме кровяной муки от восприимчивого хозяина. Актуальность Ae. aegypti в качестве модели для изучения передачи F. t. holarctica в Швеции остается под вопросом, поскольку в Швеции этот вид не встречается в природе.Однако Ae. aegypti — один из наиболее распространенных и поддающихся лечению видов комаров для лабораторных исследований, и, насколько нам известно, лабораторных моделей комаров для любого из видов, обитающих в Швеции, не существует. Таким образом, чтобы определить значимость различных видов комаров для передачи туляремии, представленные здесь данные по Ae. aegypti необходимо дополнить информацией о переносчиках инфекции среди местных видов комаров.

Результаты этого исследования подтверждают гипотезу о существовании прямой связи между F.т. holarctica в водных средах обитания через трансстадиальное поддержание у комаров и передачу восприимчивым млекопитающим. Бактерии связаны с комаром в пассивном, не реплицирующемся состоянии покоя и реанимируются при контакте с млекопитающим-хозяином, процесс, который представляет собой новый цикл передачи бактериального патогена.

Туляремия: вновь появляющееся клещевое инфекционное заболевание

CAS Статья PubMed Google Scholar

Francisella tularensis: возбудитель, передаваемый членистоногими

Обзорная статья

Некоторые патогены демонстрируют приспособляемость F. tularensis к различным переносчикам, хозяевам и условиям окружающей среды. Поскольку F. tularensis является эндемиком на разных континентах с разной экологией, в местных циклах передачи происходит множество вариаций.Однако мало что известно о механизмах, важных для адаптации этого организма к такому широкому разнообразию членистоногих-переносчиков. Передача F. tularensis членистоногими в последний раз активно исследовалась в период с 1920 по 1955 г., до идентификации двух подвидов F. tularensis , типа A и типа B, Олсуфьевым в 1958 году [28, 36]. В результате большая часть более старых исследований членистоногих не может быть точно интерпретирована в отношении инфекционных штаммов.Более того, идентификация двух клад типа A, A1 и A2, каждая из которых связана с трансмиссивной передачей, произошла только в течение последних пяти лет [13, 29, 48].

Этот обзор будет сосредоточен на передаче членистоногих человеку, давая историческую перспективу того, что известно в отношении основных человеческих переносчиков, твердых клещей, мух и комаров, уделяя особое внимание видам, данные по которым существуют для подтверждения их роли как переносчиков в природе. Хотя единичные случаи трансмиссивной передачи были зарегистрированы во всем северном полушарии, для целей настоящего обзора будут выделены географические регионы, где передача членистоногими происходит наиболее часто.Также будут обсуждены географические различия переносчиков, а также подвиды и клады F. tularensis , а также вопросы, которые будут рассмотрены в будущих исследованиях.

2. ВЕКТОРЫ ARTHROPOD OF

Долговременная выживаемость F. tularensis не наблюдается у табанид, что соответствует их роли как механических переносчиков. В 1921 г. Фрэнсис показал, что олень, Chrysops discalis, передает животным F. tularensis только в течение 4 дней после первоначального заражения и выживает в течение 14 дней в лабораторных условиях в течение 14 дней после заражения C. discalis [16]. . Было показано, что мухи постоянно заражаются до 5 дней в лаборатории, со снижением инфицированности после этого периода времени, что позволяет предположить, что F.tularensis не размножается у C. discalis . Эксперименты по локализации внутри оленьей мухи никогда не проводились; предполагается, что механическая передача происходит из-за присутствия F. tularensis в ротовой полости мух.

Естественно инфицированные табаниды включают виды оленьей мухи C. discalis, C. fulvaster , C. eastuans и C. relictus и виды лошадиной мухи Haematopota pluvialis и Tabanus autumnalis , T.flavoguttatus и T. bromius [2, 8, 30, 31, 35]. Из них C. discalis, C. relictus и H. pluvialis чаще всего выявлялись в связи с эпидемиями и вспышками туляремии [30, 35] (Табл. I).

Инфекция, передаваемая комарами, была связана с одними из самых крупных когда-либо зарегистрированных эпидемий туляремии (> 400 случаев) [7, 10]. Как и оленьи мухи, комары считаются механическими переносчиками туляремии, способными передавать болезнь только временно.Паркер экспериментально показал в 1932 году, что несколько видов комаров, включая Aedes spp., Могут передавать болезнь лабораторным мышам механическим путем [43]. Способы механической передачи включали прерывание кормления между инфицированными и здоровыми хозяевами, предположительно через зараженный ротовой аппарат. Также экскременты, откладывающиеся во время кормления или при раздавливании инфицированного комара на коже, допускают перенос, особенно если после этого следует растирание или царапины.

Комары ( Aedes vexans ) были показаны Олсуфьевым в 1941 году в лабораторных условиях как передающие инфекцию морским свинкам, белым мышам, водяным крысам, полевым мышам, зайцам, суркам и овцам в срок до 27 дней после кормления больными водяными крысами [ 35].Однако считается, что комары, любящие кусачих мух, не имеют большого значения для долгосрочного сохранения F. tularensis в природе, поскольку размножение F. tularensis не наблюдалось у комаров и не наблюдалось F. tularensis . выявлены в яйцах экспериментально зараженных комаров [11, 35, 43]. Было высказано предположение, что личинки комаров могут инфицироваться F. tularensis во время развития в загрязненной воде, хотя прямых доказательств нет [11].Эксперименты по локализации комара не проводились, поэтому неясно, может ли этот организм присутствовать в слюнных железах или на зараженных ротовых частях. Естественно инфицированные комары, обнаруживаемые во время эпидемий туляремии и неоднократно встречающиеся в природе, включают Aedes cinereus и Ochlerotatus excrucians [23, 34, 35].

Передача клещами обычно приводит к спорадическим случаям, но сообщалось о единичных вспышках [32, 45, 46, 50]. В отличие от оленьих мух, слепней и комаров, клещи считаются важными биологическими переносчиками, не только способными передавать F.tularensis между животными и людьми путем укуса, но также поддерживает организм в течение длительных периодов времени в природе [23]. Жизненный цикл большинства твердых клещей требует двух лет для завершения и включает четыре стадии: яйцо, личинка, нимфа и имаго. Транстадиальная передача F. tularensis от личинки к взрослой особи была продемонстрирована в лабораторных условиях для ряда видов клещей, включая Dermacentor andersoni , Dermacentor variabilis и Amblyomma americanum [20, 22, 37, 42, 44] .На каждой стадии жизненного цикла (личинки, нимфа и взрослая особь) кровяная мука необходима либо для морфогенеза, либо для яйцекладки. В результате жесткие клещи питаются до трех раз в течение своего двухлетнего жизненного цикла, что дает возможность одному клещу передавать болезнь с каждым укусом. Укусы человека, обнаруженные естественно инфицированными и считающиеся значимыми в отношении случаев заболевания людей, включают D. andersoni, D. variabilis и A. americanum [3].

Локализация F.tularensis у твердых клещей идентифицировал организм в кишечнике, а также гемолимфу. Петров сообщил, что F. tularensis проникло через кишечник в гемолимфу и слюнные железы вида D. marginatus [23]. Однако инфекция F. tularensis никогда не регистрировалась в слюнных железах первичных кусающих клещей человека. Считается, что размножение F. tularensis происходит на незрелых стадиях вплоть до взрослой особи.Hopla показала в A. americanum постепенное увеличение количества организмов на одного клеща от личиночной инфекции до появления взрослых особей [21]. Для сравнения Петров отметил у D. marginatus увеличение количества организмов ( F. tularensis тип B) после кормления и уменьшение после линьки [42].

Противоречивые результаты были зарегистрированы в отношении влияния F. tularensis на жизнеспособность клещей и того, передается ли F. tularensis трансовариально.В некоторых экспериментах была отмечена значительная смертность клещей после заражения F. tularensis , тогда как в других случаях не было отмечено никакого влияния на смертность [4, 21, 23, 44]. Петров заметил, что уязвимость клещей возрастает со степенью инфицирования ( F. tularensis тип B) и наиболее высока на стадии нимфы [42]. Точно так же трансовариальная передача была продемонстрирована в ранних экспериментах для нескольких видов твердых клещей ( D. variabilis, D. andersoni ), в то время как более поздние эксперименты не подтвердили прохождение F.tularensis в потомство инфицированных самок клещей ( D. variabilis, D. marginatus ) [1, 4, 21, 38, 44]. Инфицированные голодные личинки A. americanum были обнаружены в природе, что позволяет предположить, что трансовариальная передача в некоторой степени может происходить в природе [5]. Обычно считается, что трансовариальная передача инфекции является скорее исключением, чем правилом [23].

У нескольких видов клещей, включая кусающих человека, было идентифицировано Francisella -подобных эндосимбионтов (FLE) [47].Эксперименты по локализации на D. andersoni показали, что FLE присутствует в женских репродуктивных тканях, но не в слюнных железах [33]. Морские свинки, которых кормили инфицированные FLE D. andersoni , не заболели и не развили иммунный ответ на FLE, что позволяет предположить, что FLE не передается клещами [33]. Влияние FLE, если таковое имеется, на способность переносчиков и передачу F. tularensis клещами неизвестно.

D. variabilis и A. americanum — два вида клещей, обнаруженные в регионах США, где отмечается самая высокая заболеваемость клещевой туляремией (Арканзас, Миссури, Оклахома) [6]. Эти два вида клещей имеют высокое сродство к человеку, что, вероятно, способствует их успеху в качестве переносчиков туляремии [39]. Кроме того, все стадии A. americanum , от личинки до взрослой особи, будут кусать людей, что может способствовать повышению эффективности переносчиков этого вида, если происходит трансовариальная передача [22].Распространение этих трех клещей находится в основном в США, с некоторым перекрытием в Мексике или Канаде. Ограниченный географический ареал этих видов клещей, вероятно, способствует эпидемиологии клещевых болезней. A. americanum , D. variabilis и D. andersoni не встречаются за пределами Северной Америки. Ранее предполагалось, что склонность к Dermacentor spp. в США употребление пищи людьми является причиной высокой заболеваемости клещевой туляремией в США, в отличие от Dermacentor spp.присутствует в Европе и Азии в качестве корма для животных [25].

Передача оленьими мухами и слепнями была связана с западными регионами США и России, соответственно. В 1950 году Джеллисон показал, что распространение туляремии на западе США соответствует географическому распространению оленьей мухи, C. discalis [27]. Взаимодействие между C. discalis и зайцами-кроликами имеет решающее значение для передачи вируса человеку, так как эпизоотии зайцев часто предшествуют вспышкам туляремии среди людей [15].Было высказано предположение, что C. discalis предпочитает питаться зайцами, и только в западных США распределение зайцев и C. discalis перекрывается [27]. Конная муха, H. pluvialis , и олень, C. relictus , были связаны с случаями заболеваний человека в России [35]. Считается, что оба они кусают инфицированных водяных полевок ( Arvicola terrestris) и передают болезнь людям. Поскольку было показано, что эпизоотии водных полевок предшествуют эпидемиям человека, совместная встречаемость H.pluvialis или C. relictus и A. terrestris могут быть важны для этого цикла передачи [9, 35].

4. ПРИСОЕДИНЕНИЕ ПОДВИДОВ / ОБЛОЖЕНИЙ

Классификация двух F.tularensis (тип A и тип B), а также две клады типа A (A1 и A2) возникли после периода активных исследований трансмиссивной туляремии в северном полушарии [13, 29, 36, 48]. Более того, различия в эпидемиологии трансмиссивных инфекций, относимых к типам B, A1 и A2, проявились лишь недавно [48]. Например, инфекции типа А тесно связаны с передачей клещей. В ретроспективном анализе более 300 случаев туляремии человека в США 74% случаев передачи клещей были отнесены к типу А [48].Более того, в регионах США с наибольшей заболеваемостью клещами (Арканзас, Миссури, Оклахома) преобладают инфекции типа А (рис. 1А) [48]. И A. americanum , и D. variabilis присутствуют в этом очаге болезни (рис. 1B).

Факторы, влияющие на связь между типом A и передачей клещей, не ясны. Хотя и тип A, и тип B были выделены из D. variabilis [32], естественная частота инфицирования типа A по сравнению с типом B у D.variabilis неизвестны. Точно так же не существует данных относительно идентификации типа A или типа B у естественно инфицированных A. americanum , однако лабораторные эксперименты предоставили доказательства того, что A. americanum может передавать штаммы типа A [22]. Следует отметить, что тип B был идентифицирован только у D. variabilis в северных штатах Монтана и Южная Дакота, за пределами географического ареала A. americanum (рис. 1B) [32, 45, 46]; таким образом, существует вероятность, что А.americanum может передавать только тип A. В соответствии с этим представлением, распространение инфекций, вызванных типом A и типом B, в США, по-видимому, различается; с инфекциями типа B, преобладающими на севере США, и инфекциями типа A, преобладающими на юге США (рис. 1A).

Среди штаммов типа А с передачей клещей связаны как инфекции A1, так и A2. Различное географическое распределение инфекций, вызванных A1 и A2, было связано с различиями в высоте и типе среды обитания между восточными и западными США, при этом инфекции A1 обычно встречаются на более низких высотах, чем инфекции A2 [13, 41] (рис.1А). Географические различия в инфекциях, вызванных A1 и A2, также могут отражать совместную эволюцию с разными видами переносчиков. Распределение субпопуляции A1 пространственно коррелирует с распределением субпопуляции A. americanum и D. variabilis , тогда как распределение субпопуляции A2 коррелирует с распределением субпопуляции D. andersoni (рис. 1).

штаммов типа B тесно связаны с передачей комаров; этот способ передачи был зарегистрирован в регионах северного полушария, где встречается только тип B.Неясно, передают ли комары селективно штаммы типа B, поскольку исследования передачи штаммов типа A не проводились. Виды комаров, известные как переносчики туляремии, A. cincereus и O. excrutians , в основном ограничены субарктическим климатом, где преобладает тип B. Таким образом, перекрывающееся распространение типа B и этих видов комаров представляется важным для этой ассоциации. Кроме того, если личинки комаров инфицированы F.tularensis во время развития в загрязненной воде, это может играть роль в связи между штаммами типа B и комарами, поскольку тип B сохраняется в течение длительных периодов времени в водотоках [11].

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Туляремия, передаваемая членистоногими, остается проблемой во всем мире. Клещевая туляремия играет важную роль в первичном очаге болезней США — Арканзасе, Миссури и Оклахоме, и эпидемии оленьей мухи продолжают спорадически происходить на западе США. Передача через комары продолжает происходить в Швеции, иногда приводя к крупным эпидемиям.Тем не менее, передача туляремии членистоногими в последний раз активно исследовалась в середине 1900-х годов, и многие важные вопросы еще предстоит решить. Какие механизмы способствуют как биологической, так и механической передаче? Адаптировал ли F. tularensis механизм выживания на ротовом аппарате табанид? Обитает ли F. tularensis в слюнных железах членистоногих, и если да, то реплицируется ли там? Является ли срыгивание механизмом передачи? Заражаются ли личинки комаров у F.tularensis зараженная вода, и если да, могут ли они передать болезнь людям и животным? Какая связь между подвидами и кладами F. tularensis в отношении различных членистоногих-переносчиков, клещей, комаров и оленьих мух? Каковы естественные уровни инфицирования клещами типа A и типа B у человека? Какова эффективность и способность передачи вектора для штаммов типов B, A1 и A2 у кусающих клещей человека D. andersoni , D. variabilis и A.americanum ? Препятствуют ли FLE векторной передаче F. tularensis клещами? Какие гены, специфичные для патогенов, важны для передачи? Существуют ли другие векторы укуса человека, которые действуют как векторы F. tularensis , и с какой частотой? Как предполагает Хопла, возможно, мы настолько априори убеждены в том, что туляремия передается клещами на юге США, что мухи-табаниды не были замечены в определенных областях ¹ . То же самое можно сказать о роли комаров в передаче инфекции за пределами субарктического региона или о роли переносчиков, отличных от твердых клещей, комаров и мух табанидов, во всем северном полушарии.Известно, что изучение механических переносчиков в природе является трудным, поскольку инфекция носит временный характер. Тем не менее, учитывая, что передача F. tularensis людям через членистоногие продолжает происходить во всем мире, необходимо ответить на эти вопросы. Углубление нашего понимания трансмиссивной туляремии имеет решающее значение для профилактики заболеваний.

Благодарности

Мы благодарим Гарри Сэвиджа и Барри Миллера за информацию о видах Aedes и Кирстен Кугелер за рисунок 1A.

Hopla C.E., Туляремия и сельская среда, Bull. Soc. Vect. Ent. Первый Международный конгресс векторной экологии, 3–8 октября 1993 г.

ССЫЛКИ

1. Bell J.F., Инфекция клещей ( Dermacentor variabilis ) с Pasteurella tularensis , J. Infect. Дис. (1945) 76: 83–95.
2. Белл Дж. Ф., Туляремия, Серия справочников CRC в Зоонозы, CRC Press, Бока-Ратон, 1977, Раздел A, С. 161–193.
3. Браун Р.Н., Лейн Р.С., Деннис Д.Т., Географический распространение клещевых болезней и их переносчиков, в: Goodman J.L., Dennis D.T., Sonenshine D.E. (Ред.), Клещевые болезни человека, ASM Press, Вашингтон, США, 2005 г., стр. 363–391.
4. Burgdofer W., Varma M.G.R., Trans-stadial and трансовариальное развитие возбудителей болезней у членистоногих, Анну. Преподобный Энтомол. (1967) 12: 347–367 [CrossRef] [PubMed].
5. Calhoun E.L., Alford H.J., Заболеваемость туляремией и пятнистая лихорадка скалистых гор среди обыкновенных клещи Арканзаса, штат Амур.J. Trop. Med. Hyg. (1955) 4: 310–317 [PubMed].
6. Центры по контролю и профилактике заболеваний, Туляремия — США, 1990–2000 гг., MMWR Morb. Смертный. Wkly. (2002) 51: 182–184.
7. Кристенсон Б., Вспышка туляремии в северная часть центральной Швеции, Сканд. J. Infect. Дис. (1984) 16: 285–290 [CrossRef] [PubMed].
8. Cox K.B., Туляремия и оленьи мухи в окрестностях озера Юта, штат Юта, Большой бассейн, Нат. (1965) 25: 13–29.
9. Ефимов В.М., Галактионов Ю., Галактионова Т.А., Реконструкция и прогноз численности водяной полевки. динамика заболеваемости туляремией среди Жители Новосибирской области, Докл. Биол. Sci. (2003) 388: 59–61 [CrossRef] [PubMed].
10. Элиассон Х., Линдбэк Дж., Нуорти П., Аренеборн М., Гизеке Дж., Тегналл А., Туляремия 2000 г. вспышка: исследование факторов риска в эндемичные по болезням и зарождающиеся районы, Швеция, Emerg. Заразить. Дис. (2002) 8: 956–960 [PubMed].
11. Элиассон Х., Броман Т., Форсман М., Бэк E., Туляремия: современная эпидемиология и болезни менеджмент, заразить. Дис. Clin. North Am. (2006) 20: 289–311 [CrossRef] [PubMed].
12. Элиассон Х., Бэк Э., Туляремия в эмерджентном состоянии область в Швеции: анализ 234 случаев за пять лет, Сканд. J. Infect. Дис. (2007) 39: 880–889 [CrossRef] [PubMed].
13. Фарлоу Дж., Вагнер Д. М., Дукерих М., Стэнли М., Чу М., Кубота К. и др., Francisella tularensis in США, Emerg.Заразить. Дис. (2005) 11: 1835 [PubMed] — 1841 г.
14. Фойл Л.Д., Табаниды как переносчики возбудителей болезней, Паразитол. Сегодня (1989) 5: 88–96 [CrossRef] [PubMed].
15. Фрэнсис Э., Лихорадка мух, или долина пахвант чума. Болезнь человека неизвестной до сих пор этиологии, Public Health Rep. (1919) 34: 2061–2062 [PubMed].
16. Фрэнсис Э., Мейн Б., Экспериментальная передача туляремии мухами вида Chrysops discalis , Представитель общественного здравоохранения(1921) 36: 1738–1746.
17. Glass G.B.J., Эпидемия туляремии передается насекомыми в поселках депортации, Асино и Яя Сибирь, Советская Россия: сообщение о 121 случае, С. 411–424.
18. Hayes E.B., Tularemia, in: Goodman J.L., Dennis D.T., Sonenshine D.E. (Ред.), Клещевые болезни людей, ASM Press, Вашингтон, США, 2005 г., С. 207–217.
19. Хелваци С., Гедикоглу С., Акалин Х., Орал Х. Б., Туляремия в Бурсе, Турция: 205 случаев за десять лет, Евро.J. Epidemiol. (2000) 16: 271–276 [CrossRef] [PubMed].
20. Hopla C.E., Downs C.M., Изоляция Bacterium tularensis от клеща, Amblyomma americanum , J. Kansas Entomol. Soc. (1953) 26: 72–73.
21. Hopla C.E., Размножение туляремии организмов в составе клеща-одиночки Am. J. Hyg. (1955) 61: 371–380 [PubMed].
22. Hopla C.E., Передача туляремии организмов клещами в южных штатах, юг.Med. J. (1960) 53: 92–97 [PubMed].
23. Hopla C.E., Экология туляремии, Adv. Вет. Sci. Комп. Med. (1974) 18: 25–53 [PubMed].
24. Hopla C.E., Hopla A.K., Tularemia, in: Beran Г. В., Стил Дж. Х. (Ред.), Справочник по зоонозам, 2-е изд., CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида, 1994, стр.113–26.
25. Hubalek Z., Treml F., Halouzka Z., Juricova З., Хунанды М., Джаник В., Частая изоляция Francisella tularensis из Dermacentor reticulatis клещей в энзоотическом очаге туляремии, Med.Вет. Энтомол. (1996) 10: 241–246 [CrossRef] [PubMed].
26. Hutton J.P., Everett E.D., Ответ на туляремию менингит до антимикробной терапии, юг. Med. Дж. (1985) 78: 189–190 [PubMed].
27. Jellison W.L., Туляремия, географическое распространение о «оленьей лихорадке» и кусающей мухе Chrysops discalis Уиллистон, Представитель общественного здравоохранения (1950) 65: 1321 [PubMed] — 1329.
28. Джеллисон В.Л., Туляремия в Северной Америке, 1930–1974, Унив. Монтаны, Миссулы, Монтаны, 1974 г.
29. Йоханссон А., Фарлоу Дж., Ларссон П., Дукерих М., Чемберс Э., Быстрём М. и др., Worldwide генетические отношения между Francisella tularensis изоляты, определенные по множественному количеству переменных анализ тандемных повторов, J. Bacteriol. (2004) 186: 5808 [CrossRef] [PubMed] — 5818.
30. Клок Л.Е., Олсен П.Ф., Фукусима Т., Туляремия эпидемия, связанная с оленью, JAMA (1973) 226: 149–152 [CrossRef] [PubMed].
31. Крински В.Л., Передающиеся возбудители болезней животных слепнями и оленьими мухами (Diptera: Tabanidae), J.Med. Энтомол. (1976) 13: 225–275 [PubMed].
32. Марковиц Л.Э., Хайнс Н.А., де ла Крус П., Кампос Э., Барбари Дж. М., Пликайтис Б. Д. и др., Tickborne туляремия. вспышка лимфаденопатии в дети, JAMA (1985) 254: 2922–2925 [CrossRef] [PubMed].
33. Небыльски М.Л., Пикок М.Г., Фишер Э.Р., Порселла С.Ф., Шван Т.Г., Характеристика эндосимбионт, поражающий древесных клещей, Dermacentor andersoni, как представитель рода Francisella, Appl. Environ.Microbiol. (1997) 63: 3933–3940 [PubMed].
34. Олин Г., Возникновение и способ передачи туляремии в Швеции, Acta Pathol. (1941) 29: 220–247.
35. Олсуфьев Н.Г. Паразитология туляремии. Хатевер Л.М. (Ред.), Туляремическая инфекция, Москва, Россия, 1943, с. 74–92.
36. Олсуфьев Н.Г., Емельянова О.С., Дунаева Т.Н., Сравнительное изучение штаммов B. tularense в старом и новый мир и их систематика, J. ​​Hyg. Эпидемиол. Microbiol.Иммунол. (1959) 3: 138–149 [PubMed].
37. Паркер Р.Р., Спенсер Р.Р., Фрэнсис Э., Туляремия заражение клещами вида Dermacentor Андерсони Стайлз в долине Биттеррут, штат Монт., Публика Health Rep. (1924) 39: 1057–1073 [PubMed].
38. Паркер Р.Р., Спенсер Р.Р., Наследственная передача заражения туляремией древесным клещом, Dermacentor Андерсони Стайлз, представитель общественного здравоохранения (1926 г.) 41: 1403–1407 [PubMed].
39. Парола П., Рауль Д., Клещи и клещевые бактерии заболевания человека: возникающая инфекционная угроза, Clin.Заразить. Дис. (2001) 32: 897–928 [CrossRef] [PubMed].
40. Петерсен Дж. М., Шрифер М. Э., Туляремия: возникновение / повторное появление, Вет. Res. (2005) 36: 455–467 [CrossRef] [PubMed] [EDP Sciences].
41. Петерсен Дж. М., Карлсон Дж. К., Дитрих Г., Эйзен Р.Дж., Кумбс Дж., Януш А.М. и др., Multiple Подвиды и клады F. tularensis, вспышка туляремии, Юта 2007, Emerg. Заразить. Дис. (2008) 14, DOI: 10.3201 / eid1412.0800482.
42. Петров В.Г., Экспериментальное исследование дермацентра. marginatus Sulz.и Rhipicephalus rossicus Jak. et К. Як. клещи как переносчики туляремии, J. Parasitol. (1960) 46: 877–884 [CrossRef] [PubMed].
43. Филип К. Б., Паркер Р. Р., Экспериментальная трансмиссия туляремии комаров, Public Health Rep. (1932) 47: 2077–2088 [PubMed].
44. Филип К. Б., Джеллисон В. Л., Американская собака клещ, Dermacentor variabilis как хозяин Bacterium Tularense, Public Health Rep. (1934) 49: 386–392.
45. Салиба Г.С., Хармстон Ф.К., Даймонд Б.Э., Зымет К.Л., Гольденберг М.И., Чин Т.Д., Вспышка человеческой туляремии, связанной с американской собакой клещ, Dermacentor variabilis, Am. J. Trop. Med. Hyg. (1966) 15: 531–538 [PubMed].
46. Шмид Г.П., Корнблатт А.Н., Коннорс К.А., Паттон К., Карни Дж., Хоббс Дж., Кауфманн А.Ф., Клинически легкая туляремия, связанная с клещевой Francisella tularensis, J. Infect. Дис. (1983) 148: 63–67 [PubMed].
47. Скоулз Г.А., Филогенетический анализ Francisella- как эндосимбионты клещей Dermacentor, Дж.Med. Энтомол. (2004) 41: 277–286 [PubMed].
48. Скобы Дж. Э., Кубота К. А., Чалкрафт Л. Г., Мид П.С., Петерсен Дж. М., Эпидемиологические и молекулярные анализ туляремии человека, США, 1964–2004, Emerg. Заразить. Дис. (2006) 12: 1113–1118 [PubMed].
49. Tärnvik A., Priebe H.S., Grunow R., Tularaemia в Европе: эпидемиологический обзор, Scand. Дж. Заразить. Дис. (2004) 36: 350–355 [CrossRef] [PubMed].
50. Воюющий В. Б., Раффин Дж. С., Клещевая эпидемия туляремии, N.Англ. J. Med. (1946) 234: 137–140.

Все таблицы

членистоногих считаются значимыми в отношении передачи F. tularensis человеку.

Все фигуры