Сросшиеся в виде дуги почки едва не стоили жизни пациенту
Специалисты Центра сосудистой и эндоваскулярной хирургии Запорожской областной больницы провели уникальную операцию по удалению аневризмы брюшной аорты у пациента с врожденным дефектом почек.
Всего у 8-10 % людей после 60 лет обнаруживают аневризму (истончение и расширение стенки артерии) брюшной аорты. Вероятность того, что такой пациент может иметь еще и врожденный дефект почек – один на тысячу. Случай Петра Николаевича (имя изменено), пациента, который обратился в Запорожскую областную клиническую больницу с жалобами на боль в области живота, оказался именно таким.
Нормальная анатомия почек Подковообразная почка
О серьезном заболевании Петр Николаевич узнал после проведенной компьютерной томографии. Это же исследование показало и то, что у пациента есть редчайшая анатомическая особенность – единственная подковообразная почка (врожденный дефект), о наличии которого мужчина не подозревал 64 года. Сложности ситуации добавляло еще и то, что сросшаяся в виде дуги почка охватывала пораженное место аорты, тем самым затрудняя доступ к нему. В любую минуту истончившаяся стенка сосуда могла прорваться, подвергая жизнь пациента смертельной опасности.
Для того, чтобы помочь больному, врачи Центра сосудистой и эндоваскулярной хирургии собрали консилиум и согласовали тактику лечения с Александром Никоненко [куратор центра сердечно-сосудистой хирургии и трансплантации, д. мед. н., профессор, академик НАН Украины] и Алексеем Люлько [заведующий кафедрой урологии ЗМАПО, д. мед. н., профессор]. Операцию по резекции (удалению) аневризмы брюшной аорты проводил Евгений Ермолаев, заведующий Центром сосудистой и эндоваскулярной хирургии Запорожской областной больницы.
«Сочетание у одного больного аневризмы брюшной аорты и подковообразной почки – это редкая, сложная, но решаемая проблема. Такие операции, по своему, технически сложные и уникальные. В нашем случае, тщательно спланированная и точно выполненная операция позволила устранить аневризму и сохранить почку. При этом аллопротез (искусственный сосуд) был проведен позади почки, а добавочная почечная артерия, которая отходила от аневризмы, была имплантирована в протез аорты», – делится подробностями операции Евгений Ермолаев, заведующий центром сосудистой и эндоваскулярной хирургии Запорожской областной клинической больницы.
«Подобные случаи требуют особо тщательной диагностики и своевременного выявления сопутствующих аномалий, так как они ощутимо затрудняют хирургическое лечение аневризмы аорты. Благодаря многолетнему опыту сосудистых и эндоваскулярных хирургов Запорожской областной больницы и обширному диагностическому комплексу, запорожцам, в большинстве случаев, нет необходимости ехать в столицу или за границу, чтоб провести столь жизненно важные операции на магистральных сосудах. Качественное лечение доступно в областном центре сосудистой и эндоваскулярной хирургии», – резюмировал Игорь Шишка, главный врач Запорожской областной больницы.
В свои 64 года Петр Николаевич очень хорошо перенес операцию, сейчас он полон жизненных сил и энергии готовится к выписке из больницы. Мужчина не устает благодарить врачей, которые вовремя заметили болезнь и, невзирая на все сложности, спасли его жизнь.
Сращение почек — причины, симптомы, диагностика и лечение
Сращение почек – это врожденное нарушение взаимоотношения выделительных органов, характеризующееся слиянием обеих почек в одну. Может сопровождаться болевым синдромом, симптомами сдавления нижней полой вены, вторичными почечными осложнениями (гидронефрозом, хроническим пиелонефритом, нефролитиазом, нефрогенной гипертонией). Диагностика основывается на результатах УЗИ, экскреторной урографии, пиелографии, ангиографии, сцинтиграфии, КТ, МРТ. Лечение может включать истмотомию (рассечение перешейка), нефрэктомию, устранение сопутствующих осложнений.
Общие сведения
Сращение почек рассматривается в современной урологии как аномалия взаимного расположения органов, при которой обе почки сливаются в одну, но при этом каждая имеет собственные сосуды и мочеточники, располагающиеся на своих обычных местах и открывающиеся в мочевой пузырь. Составляет около 14 % всех пороков развития этих органов. Чаще встречается у лиц мужского пола и в половине случаев сопровождается дистопией почек и другими аномалиями расположения внутренних органов.
Сращение почек
Причины
Сращение почек является следствием аномального слияния парных метанефрогенных бластем на ранних этапах эмбриогенеза, приблизительно на 8-10 неделе внутриутробного развития. В результате слияния нарушаются процессы эмбриофетальной миграции почек в область своего анатомического ложа в поясничной области и их ротации. Поэтому сросшиеся почки в той или иной степени всегда являются дистопированными.
При этом врастание метанефральных протоков и дифференциация метанефрогенной ткани в почечную протекает без отклонений, поэтому мочеточники сросшихся почек открываются в мочевой пузырь в типичном месте, а гистологическая структура органов не нарушена. Причинами, приводящими к сращению почек, как правило, служат неблагоприятные тератогенные влияния (химические, инфекционные, лекарственные, травмы и ушибы плода и пр.).
Классификация
Анатомические разновидности сращения почек могут быть весьма разнообразными. Среди вариантов патологии выделяют симметричные, при которых каждая почка расположена гомолатерально, и асимметричные – с гетеролатеральным расположением одной из почек. При симметричном сращении почки могут сливаться своими верхними или нижними полюсами (подковообразная почка) либо срединными поверхностями (галетообразная или комообразная почка).
К вариантам асимметричного сращения относятся слияние противоположных полюсов (верхнего одной почки с нижним другой) в вертикально расположенных почках (S-образная) или горизонтально повернутых почках (L-образная). При совпадении продольных осей сращенных противоположными полюсами почек, говорят об I-образной почке. I- и S-образную аномалии относят к одностороннему сращению, другие виды – к двустороннему слиянию. Наиболее частым вариантом является подковообразная почка, редким – галетообразная почка.
Симптомы сращения почек
Топографические особенности обусловливают специфические клинические проявления и сопутствующие осложнения патологии. Несимметричные виды сращения почек вследствие сдавления соседних органов характеризуются болями в пояснице и подреберьях, гастралгией. На этом фоне развиваются диспептические явления (тошнота, рвота, метеоризм, запоры), неврологическая симптоматика (астенизация, неврастения, истерия).
Как правило, сросшиеся почки пальпируются в виде опухолевого образования по срединной линии или латеральнее позвоночного столба. При сдавливании сосудистых стволов могут отмечаться онемение в нижних конечностях, лимфостаз, венозный застой и отеки нижней половины туловища.
Осложнения
Сращение почек способствует развитию в них различного рода патологических процессов – пиелонефрита, гидронефроза, нефролитиаза (камней почек). На фоне данного порока развития нередко возникает нефрогенная артериальная гипертензия, опухоли, в т. ч. рак почки, почечная недостаточность. Своеобразное расположение и неподвижность сращенных почек представляет потенциальную опасность травмирования аномального органа.
Диагностика
Сращение почек может быть распознано в ходе глубокой пальпации живота или бимануального гинекологического исследования у женщин. Для более детального определения типа аномалии используется УЗИ и УЗДГ почек, экскреторная урография, ретроградная пиелография, нефросцинтиграфия, почечная артериография, МРТ или КТ почек. При почечной эхографии можно непосредственно рассмотреть форму, расположение, размеры почек и их взаимоотношение с другими органами.
Рентгеноконтрастные исследования, кроме варианта сращения почек, позволяют выявить наличие гидронефротической трансформации органа, опухолей, сосудистой патологии, камней в почках. При необходимости оперативного лечения исключительно важное значение приобретает исследование васкуляризации аномально расположенных органов с помощью УЗДГ и почечной ангиографии. Для исключения мочевых инфекций показано исследование мочи – общий анализ, бактериологической посев на флору и чувствительность к антибиотикам.
Лечение сращения почек
Если сращенные почки функционируют нормально, специального лечения порока не требуется. Пациентам с бессимптомным сращением почек показано наблюдение врача-нефролога с периодическим прохождением контрольного УЗИ почек и исследования мочи. При рецидивирующих инфекциях верхних мочевых путей проводятся курсы консервативной терапии пиелонефрита.
Выявление камней в сросшихся почках служит основанием для проведения медикаментозного лечения, а при неэффективности последнего — хирургического удаления камней из почек: дистанционной или перкутанной литотрипсии, пиелолитотомии, нефролитотомии. В случае сильных абдоминальных болей производится хирургическое рассечение аномального образования, разведение почек и их фиксация (нефропексия) в физиологическом положении.
При поражении или утрате функций одной из сросшихся почек показана частичная или тотальная нефрэктомия. Операции на почках при их сращении технически трудоемки, поскольку кровоснабжение аномальных органов отличается сложностью архитектоники сосудов.
Сращение почек — причины, симптомы, диагностика и лечение
Общие сведения
Сращение почек рассматривается в современной урологии как аномалия взаимного расположения органов, при которой обе почки сливаются в одну, но при этом каждая имеет собственные сосуды и мочеточники, располагающиеся на своих обычных местах и открывающиеся в мочевой пузырь. Составляет около 14 % всех пороков развития этих органов. Чаще встречается у лиц мужского пола и в половине случаев сопровождается дистопией почек и другими аномалиями расположения внутренних органов.
Сращение почек
Причины
Сращение почек является следствием аномального слияния парных метанефрогенных бластем на ранних этапах эмбриогенеза, приблизительно на 8-10 неделе внутриутробного развития. В результате слияния нарушаются процессы эмбриофетальной миграции почек в область своего анатомического ложа в поясничной области и их ротации. Поэтому сросшиеся почки в той или иной степени всегда являются дистопированными.
При этом врастание метанефральных протоков и дифференциация метанефрогенной ткани в почечную протекает без отклонений, поэтому мочеточники сросшихся почек открываются в мочевой пузырь в типичном месте, а гистологическая структура органов не нарушена. Причинами, приводящими к сращению почек, как правило, служат неблагоприятные тератогенные влияния (химические, инфекционные, лекарственные, травмы и ушибы плода и пр.).
Классификация
Анатомические разновидности сращения почек могут быть весьма разнообразными. Среди вариантов патологии выделяют симметричные, при которых каждая почка расположена гомолатерально, и асимметричные – с гетеролатеральным расположением одной из почек. При симметричном сращении почки могут сливаться своими верхними или нижними полюсами (подковообразная почка) либо срединными поверхностями (галетообразная или комообразная почка).
К вариантам асимметричного сращения относятся слияние противоположных полюсов (верхнего одной почки с нижним другой) в вертикально расположенных почках (S-образная) или горизонтально повернутых почках (L-образная). При совпадении продольных осей сращенных противоположными полюсами почек, говорят об I-образной почке. I- и S-образную аномалии относят к одностороннему сращению, другие виды – к двустороннему слиянию. Наиболее частым вариантом является подковообразная почка, редким – галетообразная почка.
Симптомы сращения почек
Топографические особенности обусловливают специфические клинические проявления и сопутствующие осложнения патологии. Несимметричные виды сращения почек вследствие сдавления соседних органов характеризуются болями в пояснице и подреберьях, гастралгией. На этом фоне развиваются диспептические явления (тошнота, рвота, метеоризм, запоры), неврологическая симптоматика (астенизация, неврастения, истерия).
Как правило, сросшиеся почки пальпируются в виде опухолевого образования по срединной линии или латеральнее позвоночного столба. При сдавливании сосудистых стволов могут отмечаться онемение в нижних конечностях, лимфостаз, венозный застой и отеки нижней половины туловища.
Осложнения
Сращение почек способствует развитию в них различного рода патологических процессов – пиелонефрита, гидронефроза, нефролитиаза (камней почек). На фоне данного порока развития нередко возникает нефрогенная артериальная гипертензия, опухоли, в т. ч. рак почки, почечная недостаточность. Своеобразное расположение и неподвижность сращенных почек представляет потенциальную опасность травмирования аномального органа.
Диагностика
Сращение почек может быть распознано в ходе глубокой пальпации живота или бимануального гинекологического исследования у женщин. Для более детального определения типа аномалии используется УЗИ и УЗДГ почек, экскреторная урография, ретроградная пиелография, нефросцинтиграфия, почечная артериография, МРТ или КТ почек. При почечной эхографии можно непосредственно рассмотреть форму, расположение, размеры почек и их взаимоотношение с другими органами.
Рентгеноконтрастные исследования, кроме варианта сращения почек, позволяют выявить наличие гидронефротической трансформации органа, опухолей, сосудистой патологии, камней в почках. При необходимости оперативного лечения исключительно важное значение приобретает исследование васкуляризации аномально расположенных органов с помощью УЗДГ и почечной ангиографии. Для исключения мочевых инфекций показано исследование мочи – общий анализ, бактериологической посев на флору и чувствительность к антибиотикам.
Лечение сращения почек
Если сращенные почки функционируют нормально, специального лечения порока не требуется. Пациентам с бессимптомным сращением почек показано наблюдение врача-нефролога с периодическим прохождением контрольного УЗИ почек и исследования мочи. При рецидивирующих инфекциях верхних мочевых путей проводятся курсы консервативной терапии пиелонефрита.
Выявление камней в сросшихся почках служит основанием для проведения медикаментозного лечения, а при неэффективности последнего — хирургического удаления камней из почек: дистанционной или перкутанной литотрипсии, пиелолитотомии, нефролитотомии. В случае сильных абдоминальных болей производится хирургическое рассечение аномального образования, разведение почек и их фиксация (нефропексия) в физиологическом положении.
При поражении или утрате функций одной из сросшихся почек показана частичная или тотальная нефрэктомия. Операции на почках при их сращении технически трудоемки, поскольку кровоснабжение аномальных органов отличается сложностью архитектоники сосудов.
Сращение почек — причины, симптомы, диагностика и лечение
Сращение почек – это врожденное нарушение взаимоотношения выделительных органов, характеризующееся слиянием обеих почек в одну. Может сопровождаться болевым синдромом, симптомами сдавления нижней полой вены, вторичными почечными осложнениями (гидронефрозом, хроническим пиелонефритом, нефролитиазом, нефрогенной гипертонией). Диагностика основывается на результатах УЗИ, экскреторной урографии, пиелографии, ангиографии, сцинтиграфии, КТ, МРТ. Лечение может включать истмотомию (рассечение перешейка), нефрэктомию, устранение сопутствующих осложнений.
Общие сведения
Сращение почек рассматривается в современной урологии как аномалия взаимного расположения органов, при которой обе почки сливаются в одну, но при этом каждая имеет собственные сосуды и мочеточники, располагающиеся на своих обычных местах и открывающиеся в мочевой пузырь. Составляет около 14 % всех пороков развития этих органов. Чаще встречается у лиц мужского пола и в половине случаев сопровождается дистопией почек и другими аномалиями расположения внутренних органов.
Сращение почек
Причины
Сращение почек является следствием аномального слияния парных метанефрогенных бластем на ранних этапах эмбриогенеза, приблизительно на 8-10 неделе внутриутробного развития. В результате слияния нарушаются процессы эмбриофетальной миграции почек в область своего анатомического ложа в поясничной области и их ротации. Поэтому сросшиеся почки в той или иной степени всегда являются дистопированными.
При этом врастание метанефральных протоков и дифференциация метанефрогенной ткани в почечную протекает без отклонений, поэтому мочеточники сросшихся почек открываются в мочевой пузырь в типичном месте, а гистологическая структура органов не нарушена. Причинами, приводящими к сращению почек, как правило, служат неблагоприятные тератогенные влияния (химические, инфекционные, лекарственные, травмы и ушибы плода и пр.).
Классификация
Анатомические разновидности сращения почек могут быть весьма разнообразными. Среди вариантов патологии выделяют симметричные, при которых каждая почка расположена гомолатерально, и асимметричные – с гетеролатеральным расположением одной из почек. При симметричном сращении почки могут сливаться своими верхними или нижними полюсами (подковообразная почка) либо срединными поверхностями (галетообразная или комообразная почка).
К вариантам асимметричного сращения относятся слияние противоположных полюсов (верхнего одной почки с нижним другой) в вертикально расположенных почках (S-образная) или горизонтально повернутых почках (L-образная). При совпадении продольных осей сращенных противоположными полюсами почек, говорят об I-образной почке. I- и S-образную аномалии относят к одностороннему сращению, другие виды – к двустороннему слиянию. Наиболее частым вариантом является подковообразная почка, редким – галетообразная почка.
Симптомы сращения почек
Топографические особенности обусловливают специфические клинические проявления и сопутствующие осложнения патологии. Несимметричные виды сращения почек вследствие сдавления соседних органов характеризуются болями в пояснице и подреберьях, гастралгией. На этом фоне развиваются диспептические явления (тошнота, рвота, метеоризм, запоры), неврологическая симптоматика (астенизация, неврастения, истерия).
Как правило, сросшиеся почки пальпируются в виде опухолевого образования по срединной линии или латеральнее позвоночного столба. При сдавливании сосудистых стволов могут отмечаться онемение в нижних конечностях, лимфостаз, венозный застой и отеки нижней половины туловища.
Осложнения
Сращение почек способствует развитию в них различного рода патологических процессов – пиелонефрита, гидронефроза, нефролитиаза (камней почек). На фоне данного порока развития нередко возникает нефрогенная артериальная гипертензия, опухоли, в т. ч. рак почки, почечная недостаточность. Своеобразное расположение и неподвижность сращенных почек представляет потенциальную опасность травмирования аномального органа.
Диагностика
Сращение почек может быть распознано в ходе глубокой пальпации живота или бимануального гинекологического исследования у женщин. Для более детального определения типа аномалии используется УЗИ и УЗДГ почек, экскреторная урография, ретроградная пиелография, нефросцинтиграфия, почечная артериография, МРТ или КТ почек. При почечной эхографии можно непосредственно рассмотреть форму, расположение, размеры почек и их взаимоотношение с другими органами.
Рентгеноконтрастные исследования, кроме варианта сращения почек, позволяют выявить наличие гидронефротической трансформации органа, опухолей, сосудистой патологии, камней в почках. При необходимости оперативного лечения исключительно важное значение приобретает исследование васкуляризации аномально расположенных органов с помощью УЗДГ и почечной ангиографии. Для исключения мочевых инфекций показано исследование мочи – общий анализ, бактериологической посев на флору и чувствительность к антибиотикам.
Лечение сращения почек
Если сращенные почки функционируют нормально, специального лечения порока не требуется. Пациентам с бессимптомным сращением почек показано наблюдение врача-нефролога с периодическим прохождением контрольного УЗИ почек и исследования мочи. При рецидивирующих инфекциях верхних мочевых путей проводятся курсы консервативной терапии пиелонефрита.
Выявление камней в сросшихся почках служит основанием для проведения медикаментозного лечения, а при неэффективности последнего — хирургического удаления камней из почек: дистанционной или перкутанной литотрипсии, пиелолитотомии, нефролитотомии. В случае сильных абдоминальных болей производится хирургическое рассечение аномального образования, разведение почек и их фиксация (нефропексия) в физиологическом положении.
При поражении или утрате функций одной из сросшихся почек показана частичная или тотальная нефрэктомия. Операции на почках при их сращении технически трудоемки, поскольку кровоснабжение аномальных органов отличается сложностью архитектоники сосудов.
Сращение почек — причины, симптомы, диагностика и лечение
Сращение почек
Общие сведения
Сращение почек рассматривается в современной урологии как аномалия взаимного расположения органов, при которой обе почки сливаются в одну, но при этом каждая имеет собственные сосуды и мочеточники, располагающиеся на своих обычных местах и открывающиеся в мочевой пузырь. Составляет около 14 % всех пороков развития этих органов. Чаще встречается у лиц мужского пола и в половине случаев сопровождается дистопией почек и другими аномалиями расположения внутренних органов.
Сращение почек
Причины
Сращение почек является следствием аномального слияния парных метанефрогенных бластем на ранних этапах эмбриогенеза, приблизительно на 8-10 неделе внутриутробного развития. В результате слияния нарушаются процессы эмбриофетальной миграции почек в область своего анатомического ложа в поясничной области и их ротации. Поэтому сросшиеся почки в той или иной степени всегда являются дистопированными.
При этом врастание метанефральных протоков и дифференциация метанефрогенной ткани в почечную протекает без отклонений, поэтому мочеточники сросшихся почек открываются в мочевой пузырь в типичном месте, а гистологическая структура органов не нарушена. Причинами, приводящими к сращению почек, как правило, служат неблагоприятные тератогенные влияния (химические, инфекционные, лекарственные, травмы и ушибы плода и пр.).
Классификация
Анатомические разновидности сращения почек могут быть весьма разнообразными. Среди вариантов патологии выделяют симметричные, при которых каждая почка расположена гомолатерально, и асимметричные – с гетеролатеральным расположением одной из почек. При симметричном сращении почки могут сливаться своими верхними или нижними полюсами (подковообразная почка) либо срединными поверхностями (галетообразная или комообразная почка).
К вариантам асимметричного сращения относятся слияние противоположных полюсов (верхнего одной почки с нижним другой) в вертикально расположенных почках (S-образная) или горизонтально повернутых почках (L-образная). При совпадении продольных осей сращенных противоположными полюсами почек, говорят об I-образной почке. I- и S-образную аномалии относят к одностороннему сращению, другие виды – к двустороннему слиянию. Наиболее частым вариантом является подковообразная почка, редким – галетообразная почка.
Симптомы сращения почек
Топографические особенности обусловливают специфические клинические проявления и сопутствующие осложнения патологии. Несимметричные виды сращения почек вследствие сдавления соседних органов характеризуются болями в пояснице и подреберьях, гастралгией. На этом фоне развиваются диспептические явления (тошнота, рвота, метеоризм, запоры), неврологическая симптоматика (астенизация, неврастения, истерия).
Как правило, сросшиеся почки пальпируются в виде опухолевого образования по срединной линии или латеральнее позвоночного столба. При сдавливании сосудистых стволов могут отмечаться онемение в нижних конечностях, лимфостаз, венозный застой и отеки нижней половины туловища.
Осложнения
Сращение почек способствует развитию в них различного рода патологических процессов – пиелонефрита, гидронефроза, нефролитиаза (камней почек). На фоне данного порока развития нередко возникает нефрогенная артериальная гипертензия, опухоли, в т. ч. рак почки, почечная недостаточность. Своеобразное расположение и неподвижность сращенных почек представляет потенциальную опасность травмирования аномального органа.
Диагностика
Сращение почек может быть распознано в ходе глубокой пальпации живота или бимануального гинекологического исследования у женщин. Для более детального определения типа аномалии используется УЗИ и УЗДГ почек, экскреторная урография, ретроградная пиелография, нефросцинтиграфия, почечная артериография, МРТ или КТ почек. При почечной эхографии можно непосредственно рассмотреть форму, расположение, размеры почек и их взаимоотношение с другими органами.
Рентгеноконтрастные исследования, кроме варианта сращения почек, позволяют выявить наличие гидронефротической трансформации органа, опухолей, сосудистой патологии, камней в почках. При необходимости оперативного лечения исключительно важное значение приобретает исследование васкуляризации аномально расположенных органов с помощью УЗДГ и почечной ангиографии. Для исключения мочевых инфекций показано исследование мочи – общий анализ, бактериологической посев на флору и чувствительность к антибиотикам.
Лечение сращения почек
Если сращенные почки функционируют нормально, специального лечения порока не требуется. Пациентам с бессимптомным сращением почек показано наблюдение врача-нефролога с периодическим прохождением контрольного УЗИ почек и исследования мочи. При рецидивирующих инфекциях верхних мочевых путей проводятся курсы консервативной терапии пиелонефрита.
Выявление камней в сросшихся почках служит основанием для проведения медикаментозного лечения, а при неэффективности последнего — хирургического удаления камней из почек: дистанционной или перкутанной литотрипсии, пиелолитотомии, нефролитотомии. В случае сильных абдоминальных болей производится хирургическое рассечение аномального образования, разведение почек и их фиксация (нефропексия) в физиологическом положении.
Подковообразная почка: причины, симптомы и лечение
Подковообразная почка — это не слишком распространенная, но встречающаяся в практике урологов врожденная патология, часто являющаяся причиной развития различных заболеваний мочевыделительной системы. Суть патологии заключается в том, что в силу ряда причин происходит сращивание одного из полюсов почек и образование между ними перешейка. Данное патологическое состояние нередко относят к «медицинским находкам», так как часто данная патология не причиняет пациенту дискомфорта, протекает бессимптомно или с неярко выраженной симптоматикой. По этой причине подковообразную почку случайно обнаруживают при проведении ультразвукового исследования по поводу других заболеваний, порой никак не связанных с мочевыводящей системой.
Подковообразная почка: этиология и патогенез
Достоверно известно, что причина подковообразной почки кроется в неправильном формировании органа на эмбриональном уровне, то есть такая аномалия формируется у плода в период внутриутробного развития.
Что становится причиной такого патологического развития данного органа, остается вопросом оживленных дискуссий. Принято считать, что врожденные патологии такого типа развиваются как следствие:
- патологического течения беременности;
- инфекционных заболеваний беременной женщины различного генеза особенно в первом триместре;
- разных заболеваний и медикаментозного лечения беременной;
- воздействия на плод различных токсических веществ и т.д.
Точную этиологию установить практически невозможно. Достоверно известно лишь то, что при воздействии различных внешних или внутренних факторов нарушается естественный процесс формирования и ротации почки. В норме формирование данного органа происходит в три этапа:
- формирование предпочки или пронефрос;
- образование первичной почки или мезонефрос;
- формирование вторичного органа.
В тот момент, когда у плода формируется вторичная почка, происходит одновременное ее перемещение в область позвоночника (миграция почки). Различные негативные факторы могут влиять на течение этих процессов и приводить к нарушению миграции почки, вследствие чего и развиваются различные патологии анатомического строения органа, в том числе и подковообразная почка.
Подковообразная почка встречается у одного из 500 новорождённых, причем замечено, что у младенцев мужского пола данная патология встречается почти в три раза чаще.
Такой порок развития характеризуется сращением почки. Наиболее распространенная форма аномалии — сращение нижних полюсов обеих почек. Реже сращиваются противоположные полюсы данного органа. Так или иначе, такая почка имеет аномальное строение и кровообращение, и это не может не сказаться на функциональных особенностях органа. Кроме того, наличие подковообразной почки часто сочетается с ее дистопией, то есть нетипичным для данного органа расположением. На фоне подобной аномалии развития, у пациента со временем развиваются застойные явления и различные урологические заболевания. Наиболее распространенные патологии, являющиеся следствием подковообразной почки, это:
- пиелонефрит;
- гидронефроз;
- нефролитиаз;
- повышенное артериальное давление;
- острая или хроническая почечная недостаточность.
Симптомы патологического состояния подковообразной почки
Как правило, подковообразная почка не является единственной аномалией развития и сопровождается гидроцефалией, различными пороками аноректальной системы, скелета (заячья губа, волчья пасть и т.д.), расщеплением позвоночника. Кроме того, при наличии у пациента подковообразной почки нарушается работа многих органов и их систем. Симптоматика различна из-за специфики расположения почки. При подковообразной почке нарушается кровоснабжение и иннервация, что может стать причиной болей различной интенсивности и локализации. Болевой синдром возникает после любой физической нагрузки, а также при сгибании и разгибании туловища. Чаще боль возникает в области пупка, в эпигастрии, подвздошной области или внизу живота.
У пациентов с подковообразной почкой нередко возникают проблемы с кишечником: запоры, нарушение перистальтики кишечника или спастические боли. Болевой синдром сопровождает пациента всю его жизнь, и поэтому у него со временем возникают психоэмоциональные нарушения: неврастения, истерия, нарушение функции сна и т.д.
Подковообразная почка приводит к нарушению кровообращения как в самой почке, так и во всем организме. У пациента может наблюдаться кровь в моче (гематурия), варикозное расширение вен и сильные отеки ног. У женщин подобная аномалия может вызвать самопроизвольный аборт на любом сроке беременности, но чаще — в третьем триместре, когда речь идет о преждевременных родах, а также нарушение менструального цикла.
Аномальное строение почки часто приводит к развитию пиелонефрита, почечнокаменной болезни, гидронефрозу, а также повышает риск развития злокачественных и доброкачественных новообразований.
Таким образом, симптомы зависят от конкретных патологических изменений, происходящих в подковообразной почке.
Обнаружили симптомы данного заболевания?Звоните
Наши специалисты проконсультируют Вас!
Диагностика подковообразной почки
Если у больного подозревают наличие подковообразной почки, то ему показан ряд диагностических процедур, подтверждающих или опровергающих диагноз. Наиболее информативными методами исследования принято считать:
- ультразвуковую диагностику;
- ультразвуковую допплерографию;
- почечную артериографию;
- урографию:
- ретроградную пиелографию;
- компьютерную томографию;
- рентгенографию и т.д.
В процессе УЗИ почек может быть выявлено нетипичное расположение почечных лоханок, аномальная форма чашечек, при допплерографии обнаруживается аномальное кровоснабжение такой почки. Урография позволяет определить нетипичное расположение органа, тень перешейка и наслоение тканей почки на контур позвоночного столба. Ретроградная пиелография позволяет визуализировать подковообразную форму почки пациента и различные аномалии анатомического строения почки.
Если планируется операция на подковообразной почке, то достаточно важным методом исследования является почечная ангиография, позволяющая досконально исследовать сосудистую архитектонику органа, а также определить количество и расположение дополнительных сосудов. Важное и определяющее диагностическое значение ангиография имеет для исследования васкуляризации перешейка.
Подковообразная почка: лечение и профилактика
Не последнюю роль играет периодическое диагностическое обследование. Ранняя диагностика позволяет своевременно выявить патологию и принять меры к профилактике различных осложнений.
Если подковообразная почка не причиняет пациенту дискомфорта и не вызывает развития каких-либо сопутствующих заболеваний, то никакого особого лечения не проводят, но ставят пациента на диспансерный учет. В этом случае необходимо периодически проходить осмотр врача-уролога или нефролога.
Если у пациента наблюдаются постоянные боли, нарушение мочеиспускания, наличие камней в почках или новообразований различного генеза, то показано хирургическое вмешательство, заключающееся либо в разделении почки, либо в полном удалении пораженной половины органа.
Медицинский прогноз определяют как условно благоприятный.
Данная статья размещена исключительно с целью ознакомления в познавательных целях и не является научным материалом или профессиональным медицинским советом. За диагностикой и лечением обратитесь к врачу.
Когда поздно пить боржоми. Нефролог развеивает мифы о почках
Организм работает как часы тогда, когда все органы здоровы. Сбой в функционировании хотя бы одного из них может нести серьёзные последствия. Так, например, болезни почек могут привести к инфаркту или инсульту.
Каждый год в марте отмечается Всемирный день почки. Он создан для того, чтобы повышать уровень знаний об этих небольших, но очень важных органах. «Омск Здесь» обратился к врачу-нефрологу высшей категории, кандидату медицинских наук, главному внештатному нефрологу министерства здравоохранения Омской области Лидии Котовой. Она развеяла основные мифы о почках и рассказала, как качество воды может сказаться на работе этого органа.
— Это миф. Встречаются такие ситуации, когда заболевания почек выявляются внезапно. Иногда это может быть уже тяжёлая терминальная стадия почечной недостаточности.
Поскольку порог восприимчивости у людей самый разный, одни ощущают даже минимальную симптоматику, а другие могут работать и не чувствовать, что у них развивается тяжёлая хроническая почечная недостаточность. Стоит обратить внимание на такие основные симптомы, как слабость, недомогание, повышение давления. Кстати, отёки — это признак почечной недостаточности, но он далеко не всегда является первым и основным симптомом.
— В большинстве случаев у людей встречаются именно две почки, но в связи с аномалиями развития у некоторых пациентов бывает одна почка, либо почки, которые немного увеличены в размерах, скажем, «удвоенные» почки. В последнем случае меняется сама форма органа. Конечно, могут встречаться и сросшиеся почки: верхним или нижним полюсом. Такие изменения наблюдаются крайне редко и обычно диагностируются в детском возрасте. Аномалия возникает в связи с наследственными факторами, если, например, у мамы ребёнка тоже диагностировали изменения органа. Также большое влияние оказывает окружающая среда и неправильный образ жизни женщины в период беременности, когда происходит закладка органов у плода.
— Встречаются случаи, когда отсутствие одной почки у пациента определяют уже во взрослом возрасте. То есть, он всю жизнь жил и не знал об аномалии. Такие пациенты спокойно живут, если резерв оставшейся почки достаточный и нет сопутствующих заболеваний типа пиелонефрита или диабетической нефропатии у больных сахарным диабетом. Ограничения в количестве употребляемой жидкости или соблюдение какой-либо специальной диеты, если оставшаяся почка здорова, не требуется. Но таким пациентам стоит относиться к своему здоровью более бережно.
— Что касается заболеваний почек, то никакой пользы для органа этот напиток не несёт. При мочекаменной болезни некоторые пациенты прибегают к его употреблению, чтобы вывести мелкие камни из организма, но есть масса других средств, более полезных для организма.
— Существуют аномалии развития, в число которых входит и опущение почек, нефроптоз, либо другая аномалия типа дисплазии почек. Считается, что такие изменения чаще можно наблюдать у высоких и худых людей, и с прибавкой массы тела почки действительно могут приподняться. Но нужно понимать, что чаще всего опущение является врождённой патологией, поэтому рекомендовать прибавку веса для того, чтобы поднялись почки, я думаю, не стоит.
— Фактор переохлаждения имеет значение, особенно для заболеваний почек и для развития инфекций нижних отделов мочевых путей, из-за которых могут начинаться восходящие инфекции. Исходя из этого, могу сказать, что холод для почек не показан, они любят тепло.
— Да, это так. При терминальной стадии или далеко зашедшей почечной недостаточности развивается так называемый кардиоренальный континуум, когда риск развития сердечных осложнений повышается. К сожалению, больные почечной недостаточностью в большинстве случаев погибают именно от болезней сердца. Всё зависит от кровообращения, а почки — высоко кровоснабжаемый орган, поэтому существует взаимосвязь, когда при болезнях сердца страдают почки, а болезни почек приводят к проблемам с сердцем и сосудами.
— Напрямую связи нет, но при ранних стадиях почечной недостаточности у пациентов развивается так называемая никтурия, ночные позывы к мочеиспусканию, что, безусловно, нарушает сон и делает его беспокойным.
— Если вода хорошо очищена, то никакого вреда она не принесёт. Стоит помнить, что предрасположенность к образованию камней может быть наследственной.
Опасность может представлять не вода из-под крана, а колодезная вода с высокой минерализацией и содержанием фосфора, кальция и других веществ. Употребление такой жидкости на протяжении долгого времени может привести к возникновению мочекаменной болезни. Поэтому связать напрямую болезни почек с употреблением воды из водопровода нельзя.
1 / 10 • Факт — 1CO2 GRO объявляет об увеличении коммерческой стоимости бутонов конопли на 74% Венчурная биржа TSX: GROW
Результаты третьего испытания распыления растворенного CO2 на листья каннабиса демонстрируют продолжающийся резкий рост стоимости
ТОРОНТО, 01 октября 2018 г. (GLOBE NEWSWIRE) — CO2 GRO Inc., базирующаяся в Торонто (« GROW » или «» Компания ») (TSX-V: GROW, OTCQB: BLONF) рада объявить об еще одном успешном испытании каннабиса с минимальным увеличением ценности почек каннабиса на 45% (74%, включая увеличение THC) с использованием запатентованной технологии GROW для распыления растворенного CO2 на листьях.Испытываемый штамм представляет собой гибрид, широко известный как Большая белая акула. Спрей для листьев CO2 был применен к 120 коммерческим растениям каннабиса по сравнению со 120 растениями конопли из коммерческой контрольной группы, на которые не применялись спрей для листьев CO2 или газ CO2.
Вес почек для листвы опрыскивания CO2 увеличился на 25% по сравнению с весом почек контрольной группы. Средняя скорость роста был на 28% быстрее цветения бутонов каннабиса для группы с листьями CO2 по сравнению с контрольной группой. Вегетативный рост составляет 60% от полного цикла выращивания растения каннабис, что дает чистое увеличение роста на 17%.Все испытания по выращиванию каннабиса на сегодняшний день показывают потенциал выращивания еще одного урожая каннабиса в год домашними производителями каннабиса, которые в настоящее время выращивают 5,5 урожая в год. Качество шишек Результаты , полученные в лаборатории SGS Canada Inc. («SGS»), аккредитованной Министерством здравоохранения Канады, при анализе как растворенных почек CO2, так и контрольных почек, показали 19% увеличение концентрации ТГК в растворенных почек группы CO2.
С учетом увеличения веса почек, скорости роста и увеличения THC, общее увеличение стоимости почек при использовании растворенного CO2 для листвы на 74% больше, чем у контрольных почек без применения CO2.
Важно отметить, что не было никаких признаков присутствия мучнистой росы, при этом увеличилось количество опрыскиваний растений с использованием комбинированной воды и газа CO2, используемых в системе CO2 GRO Foliar Spray.
SGS проанализировала образцы как из контрольной группы, так и из растений, используя технологию CO2 GRO Foliar Spray, и не обнаружила запрещенных пестицидов или добавок. Обе культуры прошли все правила Министерства здравоохранения Канады о запрещенных веществах.
Джон Арчибальд, генеральный директор GROW, заявил: «Мы действительно довольны значительным увеличением стоимости шишек и полученными дополнительными знаниями о исследованиях каннабиса.Эти положительные результаты отражают то, что мы видим во всех наших испытаниях растений, не связанных с каннабисом. Наша запатентованная технология распыления растворенного CO2 для листьев просто смешивает CO2 и воду. Более захватывающим является огромный потенциал ценных растений, выращиваемых вне теплиц, где спрей для листвы CO2 является единственным средством увеличения выбросов CO2 для уличных растений. Наши успехи в обеспечении доступа к CO2 только увеличат стоимость наших акционеров ».
О CO2 Компания GRO Inc.
Миссия GROW состоит в том, чтобы ускорить естественный, безопасный и экономичный рост всех внутренних и внешних ценных растений, используя свои запатентованные передовые технологии обработки листьев CO2.Глобальные целевые рынки растений для GROW — это розничная торговля продуктами питания на 8 триллионов долларов в год (Plunkett, март 2017), розничная торговля непродовольственными товарами на сумму примерно 1 триллион долларов в год и легальная розничная торговля каннабисом, которая может достигнуть 50 миллиардов долларов в год к 2022 году (по оценкам аналитиков Bay St). .
CO2-технологии GROW коммерчески проверены, масштабируемы и легко внедряются в существующие оросительные системы. Проверенная модель повышения урожайности и получения доходов от GROW является привлекательной для производителей и партнеров в агропромышленном секторе.
Компания GROW специализируется исключительно на работе со своими растениеводческими и агропромышленными партнерами над проверкой и внедрением своих технологий CO2 для удовлетворения конкретных потребностей производителей в урожайности растений.
Технологии CO2 работают за счет переноса газа CO2 в воду и опрыскивания листвы по всей площади поверхности листьев растения, которая представляет собой полупроницаемую мембрану. Растворенный концентрированный СО2 затем естественным образом проникает на поверхность листа, как никотин естественным образом растворяется через кожу человека из никотинового пластыря.
Листовое опрыскивание натуральными питательными веществами и химическими веществами на листьях растений уже более 60 лет используется миллионами садоводов, выращивающих как в помещении, так и на открытом воздухе. На сегодняшний день у садоводов, выращивающих в открытом грунте, не было никакого способа увеличить поглощение растениями CO2 для более быстрого роста.
Использование газообразования CO2 внутри помещений позволяет повысить урожайность растений уже более 60 лет. Однако более 50% газа CO2 обычно теряется через вентиляцию. Текущие уровни выделения CO2 в теплицах до 1500 частей на миллион также не идеальны для здоровья и безопасности рабочих. Более безопасный спрей для листвы с растворенным углекислым газом GROW может использоваться выращивающими в помещении и на открытом воздухе с минимальными потерями газа СО2.
Заявления о перспективах Этот пресс-релиз может содержать прогнозные заявления, основанные на ожиданиях, оценках и прогнозах CO2GRO в отношении его бизнеса и экономической среды, в которой он работает.Эти заявления не являются гарантией будущих результатов и сопряжены с рисками и неопределенностями, которые трудно контролировать или прогнозировать. Таким образом, фактические результаты и результаты могут существенно отличаться от тех, которые выражены в этих прогнозных заявлениях, и читатели не должны чрезмерно полагаться на такие заявления. Заявления действительны только на дату их составления, и Компания не берет на себя никаких обязательств по их общедоступному обновлению, чтобы отразить новую информацию или возникновение будущих событий или обстоятельств, если иное не требуется по закону.
Ни TSX Venture Exchange, ни ее Поставщик услуг регулирования (как этот термин определен в политике TSX Venture Exchange) не несут ответственности за адекватность или точность этого релиза.
Для получения дополнительной информации посетите www.co2gro.ca или , свяжитесь с Сэмом Кейнсом, вице-президентом по бизнесу Development по телефону 416-315-7477.
«Опрыскивание листвы CO2 повышает ценность коммерческих бутонов конопли на 74%»
CO2 GRO из Торонто объявила об очередном успешном испытании каннабиса с минимальным увеличением ценности почек каннабиса на 45% (74%, включая увеличение ТГК) с использованием запатентованной технологии GROW распыления растворенного CO2 для листьев.Испытываемый штамм представляет собой гибрид, широко известный как Большая белая акула. Спрей для листьев CO2 был применен к 120 коммерческим растениям каннабиса по сравнению со 120 растениями конопли из коммерческой контрольной группы, на которые не применялись спрей для листьев CO2 или газ CO2.
CO2 Foliar Spray вес почек увеличился на 25% по сравнению с массой почек контрольной группы. Средняя скорость роста бутонов конопли была на 28% выше для группы с листьями CO2 по сравнению с контрольной группой. Вегетативный рост составляет 60% от полного цикла выращивания растения каннабис, что дает чистое увеличение роста на 17%.Все испытания по выращиванию каннабиса на сегодняшний день показывают потенциал выращивания еще одного урожая каннабиса в год домашними производителями каннабиса, которые в настоящее время выращивают 5,5 урожая в год. Результаты исследования качества шишек, проведенные SGS аккредитованной лабораторией Министерства здравоохранения Канады по анализу растворенных почек CO2 и контрольных почек, показали 19% увеличение концентрации ТГК в растворенных почек группы CO2.
С учетом увеличения веса почек, скорости роста и увеличения ТГК общее увеличение стоимости почек при использовании растворенного CO2 для листвы на 74% больше, чем у контрольных почек без применения CO2.
Важно отметить, что не было никаких признаков присутствия мучнистой росы, при этом увеличилось количество опрыскиваний растений с использованием комбинированной воды и газа CO2, используемых в системе CO2 GRO Foliar Spray.
SGS проанализировала образцы как из контрольной группы, так и из растений, используя технологию CO2 GRO Foliar Spray, и не обнаружила запрещенных пестицидов или добавок. Обе культуры прошли все правила Министерства здравоохранения Канады о запрещенных веществах.
Джон Арчибальд, генеральный директор GROW, заявил: «Мы действительно довольны значительным увеличением стоимости шишек и полученными дополнительными знаниями о исследованиях каннабиса.Эти положительные результаты отражают то, что мы видим во всех наших испытаниях растений, не связанных с каннабисом. Наша запатентованная технология распыления растворенного CO2 для листьев просто смешивает CO2 и воду. Более захватывающим является огромный потенциал ценных растений, выращиваемых вне теплиц, где спрей для листвы CO2 является единственным средством увеличения выбросов CO2 для уличных растений. Наши успехи в обеспечении доступа к CO2 только увеличат стоимость наших акционеров ».
Для доп. Информации:
CO2 GRO
Совместное воздействие отложений (захоронения) и обогащения питательными веществами на рост и размножение Phalaris arundinacea
Maun, M.А. Адаптация растений к захоронению в прибрежных песчаных дюнах. Кан. J. Bot. 76 , 713–738 (1998).
Google Scholar
Li, F. et al. Различная роль трех появляющихся макрофитов в обеспечении седиментации в озере Дунтин, Китай. Aquat. Sci. 78 , 159–169 (2015).
Артикул Google Scholar
Пан, Ю., Xie, Y.H., Chen, X. S. & Li, F. Влияние наводнения и седиментации на рост и физиологию двух появляющихся макрофитов из водно-болотных угодий озера Дунтин. Aquat. Бот. 100 , 35–40 (2012).
Артикул Google Scholar
Пан, Ю., Се, Ю. Х., Дэн, З. М., Тан, Ю. и Пан, Д. Д. Высокий уровень воды препятствует адаптации Polygonum Hydropiper к глубокому захоронению: реакции распределения биомассы и морфологии корней. Sci. Реп. 4 , e5612. DOI: 10.1038 / srep05612 (2014).
ADS CAS Статья Google Scholar
Chen, XS, Xie, YH, Deng, ZM, Li, F. & Hou ZY Переход от фаланги к партизанской форме роста является эффективной стратегией акклиматизации к осаждению водно-болотных осоков Carex brevicuspis ( Cyperaceae). Флора 206 , 347–350 (2011).
Артикул Google Scholar
Чен, Х.S. et al. Влияние нарушения захоронения наносов на вегетативное размножение Phalaris arundinacea с различными статуями побегов. Aquat. Ecol. 48 , 409–416 (2014).
CAS Статья Google Scholar
Sun, Z. G. et al. Влияние нарушения захоронения наносов на выживание и рост рассады Suaeda salsa в приливно-болотных угодьях в устье реки Хуанхэ. Почва растений 337 , 457–468 (2010).
CAS Статья Google Scholar
Deng, Z. F. et al. Захоронение осадка стимулирует рост и производство пропагул Spartina alterniflora Loisel. Estuar. Берег. Shelf Sci. 76 , 818–826 (2008).
ADS Статья Google Scholar
Бхомиа, Р. К., Инглетт, П. В. и Редди, К. Р. Темпы прироста почв и фосфора в субтропических водно-болотных угодьях: Зоны очистки ливневых вод Эверглейдс в качестве примера. Sci. Total Environ. 533 , 297–306 (2015).
ADS CAS Статья Google Scholar
Се, Д., Ю, Д., Ю, В. Х. и Ван, Л. Г. Морфологические и физиологические реакции на питательные вещества донных отложений в погруженном макрофите Myriophyllum spicatum . Водно-болотные угодья 33 , 1095–1102 (2013).
Артикул Google Scholar
Xie, Y., Вэнь, М., Ю, Д. и Ли, Ю. Рост и распределение ресурсов водяного гиацинта под влиянием постепенного увеличения концентрации питательных веществ. Aquat. Бот. 79 , 257–266 (2004).
CAS Статья Google Scholar
Сяо, К., Ю, Д. и Ван, Дж. Выбор среды обитания в пространственно неоднородной среде: тест кормового поведения в клональном погруженном макрофите Vallisneria spiralis . Freshwater Biol. 51 , 1552–1559 (2006).
Артикул Google Scholar
Рики, М. А. и Андерсон, Р. С. Влияние добавления азота на инвазивную траву Phragmites australis и местный конкурент Spartina pectinata . J. Appl. Экол . 41 , 888–896 (2004).
Артикул Google Scholar
Фрозини, С., Lardicci, C. & Balestri, E. Глобальные изменения и реакция прибрежных дюнных растений на комбинированные эффекты увеличения песчанистости (захоронения) и доступности питательных веществ. PLoS ONE 7 , e47561 (2012).
ADS CAS Статья Google Scholar
Чжан. Дж. Х. Взаимодействие питательных веществ почвы, влаги и захоронения песка на развитие, физиологию, биомассу и приспособленность Cakile edentula . Ann. Бот . 78 , 591–598 (1996).
CAS Статья Google Scholar
Гилберт, М., Памментер, Н. и Рипли, Б. Реакция роста прибрежных видов дюн определяется ограничением питательных веществ и захоронением песка. Oecologia 156 , 169–178 (2008).
ADS Статья Google Scholar
Керчер, С.М. и Зедлер, Дж. Б. Множественные нарушения ускоряют инвазию тростниковой канареечной травы ( Phalaris arundinacea L.) в исследовании мезокосма. Oecologia 138 , 455–464 (2004).
ADS Статья Google Scholar
Wu, Z. L. & Phillips, S. Phalaris Linnaeus, Sp. Pl. 1:54. 1753. Флора Китая 22 , 335–336 (Science Press, Пекин, 2006).
Google Scholar
Lavergne, S.И Молофски, Дж. Рид канареечная трава ( Phalaris arundinacea ) как биологическая модель при изучении инвазий растений. Crit. Rev. Plant Sci. 23 , 415–429 (2004).
Артикул Google Scholar
Voesenek, L. A. C. J., Rijinders, J. H. G. M., Peeters, A. J. M., van de Steeg, H. M. & de Kroon, H. Растительные гормоны регулируют быстрое удлинение побегов под водой: от генов к сообществам. Экология 85 , 16–27 (2004).
Артикул Google Scholar
Луо, В. Б., Сонг, Ф. Б. и Се, Ю. Х. Компромисс между устойчивостью к засухе и устойчивостью к наводнениям трех водно-болотных растений. Водно-болотные угодья 28 , 866–873 (2008).
Артикул Google Scholar
Chen, X. S. et al. Совместное влияние гидрологического градиента и эдафических факторов на распределение сообществ макрофитов на водно-болотных угодьях озера Дунтин, Китай. Wetland Ecol. Управляйте . 23 , 481–490 (2015).
Артикул Google Scholar
Pan, Y. et al. Способность к акклиматизации к отложениям постепенно снижается со временем захоронения у двух появляющихся макрофитов из заболоченных территорий озера Дунтин. Ann. Бот. Fennici 51 , 29–38 (2014).
Артикул Google Scholar
Xie, Y.Х. и Чен, X. S. Влияние проекта «Три ущелья» на последовательность зарастания водно-болотных угодий на озере Дунтин. Res. Agric. Мод . 29 , 684–687 (2008) (на китайском языке с аннотацией на английском языке).
Google Scholar
Маурер Д. А. и Зедлер Дж. Б. Дифференциальное вторжение травы в заболоченные места объясняется тестами на наличие питательных веществ и света при укоренении и росте клонов. Oecologia 131 , 279–288 (2002).
ADS Статья Google Scholar
Мартина, Дж. П. и фон Энде, К. Н. Высокопластичная реакция по морфологическим и физиологическим признакам на свет, почвенный азот и влагу у модельного инвазивного растения. Phalaris arundinacea. Environ. Exp. Бот. 82 , 43–53 (2012).
Артикул Google Scholar
Мартина, Дж. П. и фон Энде, К.N. Повышенное пространственное доминирование в насыщенной азотом почве из-за пластичности клональной архитектуры инвазивного водно-болотного растения, Phalaris arundinacea . Завод Экол . 214 , 1443–1453 (2013).
Артикул Google Scholar
Ветцель П. и ван дер Валк А. Г. Влияние питательных веществ и влажности почвы на конкуренцию между Carex stricta, Phalaris arundinacea и Typha latifolia . Завод Экол . 138 , 179–190 (1998).
Артикул Google Scholar
Галатович, С. М., Андерсон, Н. О. и Ашер, П. Д. Инвазивность водно-болотных растений в умеренном климате Северной Америки. Водно-болотные угодья 19 , 733–755 (1999).
Артикул Google Scholar
Мартина, Дж. П. и фон Энде, К. Н. Корреляция характеристик питательных веществ в почве и численности тростникового канареечника ( Phalaris arundinacea : Poaceae) в северном Иллинойсе (США). Am. Midl. Nat . 160 , 430–437 (2008).
Артикул Google Scholar
Каттерер, Т. и Андрен, О. Динамика роста тростникового канареечника ( Phalaris arundinacea L.) и его распределение биомассы и азота под землей на поле, которое ежедневно орошается и удобряется. Nutr. Цикл. Агроэкосис . 54 , 21–29 (1999).
Артикул Google Scholar
Чен, Х.S. et al. Подземные банки почек четырех доминирующих макрофитов вдоль небольшого перепада высот на заболоченных территориях озера Дунтин, Китай. Aquat. Бот. 122 , 9–14 (2015).
Артикул Google Scholar
BIOL3530: Биология развития, рост
BIOL3530: Биология развития, ростМолекулярная биология и биология развития (BIOL3530)
С доктором Брайаном Э. СтейвлиБиологический факультет
Мемориальный университет Ньюфаундленда Рост:
— это увеличение массы и может быть результатом 1) пролиферация клеток, 2) увеличение клеток (без деления) или 3) увеличение во внеклеточном материале (кости или вода).
У животных основной рисунок тела закладывается, когда зародыш небольшой.
Все человеческие органы имеют диаметр менее 1 см на момент установления рисунка.
Ткани могут расти за счет пролиферации, увеличения или срастания клеток.
Часто ткани растут за счет клеточной пролиферации.
Клетки, такие как дифференцированные мышечные или нервные клетки, рост за счет увеличения
их размер.
Нейроны удлиняют аксоны и дендриты, в то время как мышечные клетки увеличиваются в массе
и набор спутниковых ячеек.
Аккреционный рост, как в хрящах, так и в костях, включает секрецию клеток
для увеличения объема внеклеточных пространств.
Многие ткани взрослого человека делятся только в результате травмы или другого
стимулы.
Некоторые ткани, такие как кроветворные ткани и эпителий
постоянно обновляются на протяжении всей жизни позвоночного.
Клеточная пролиферация: контролируется внутренней программой и внешней
сигналы.
Эукариотическая клетка дублируется в клеточном цикле:
М-фаза (митоз), G1 (предсинтетическая интерфаза), S-фаза (синтез ДНК),
G2 (премитотическая интерфаза).
Факторы роста и другие сигнальные белки необходимы для клеток
продвигаться по клеточному циклу.
Клетки должны получать такие сигналы не только для деления (см. Митотические
доменов), но для выживания и в отсутствие факторов роста клетка
претерпевают апоптоз.
Циклины — это белки, которые контролируют клеточный цикл при определенной проверке.
точки.
Циклины образуют комплексы и активируют циклин-зависимые киназы, которые
затем фосфорилирует белки, чтобы управлять фазо-специфическими событиями.
Концентрации циклина колеблются.
Рост млекопитающих зависит от гормонов роста.
Человеческий эмбрион увеличен в длину со 150 мкм
при имплантации до 50 см при рождении.
В течение первых 8 недель наблюдается небольшое увеличение размера, но основной
форма заложена.
Наибольшая скорость роста наблюдается через 4 месяца после имплантации.
Голова составляет более 1/3 всей длины на 9 неделе беременности,
~ 1/4 длины при рождении и ~ 1/8 длины у взрослого.
Различные части тела растут по разному
тарифы.
Мужчины и женщины растут с разной скоростью,
в первую очередь за счет более раннего скачка роста у самок.
Материнская среда контролирует рост плода.
Эмбриональный рост зависит от факторов роста
и новорожденные мыши, лишенные инсулиноподобного фактора роста 2 (IGF-2), только
60% нормального размера при рождении.
Гормон роста (GH) секретируется на протяжении всей жизни и секреции плода.
гипофизом начинает в течение первого года жизни контролировать рост.
Релизинг-гормон гормона роста (способствует синтезу и секреции GH)
и соматостатин (ингибирует выработку и высвобождение GH) производятся в
гипоталамус.
GH индуцирует как IGF-1, так и IGF-2, которые в значительной степени отвечают за
как эмбриональный, так и послеродовой рост.
Рост длинных костей происходит в пластинах роста.
Развивающиеся органы могут иметь свои собственные программы роста.
У саламандр размер конечностей определяется генетически.
определенный.
Сначала закладываются длинные кости (плечевая, бедренная, лучевая и локтевая)
как хрящ затем окостенел.
Ранний рост (пролиферация клеток и секреция матрикса) следует за
четко очерченный узор.
При эндохондриальной оссификации хрящ
замещается костью, начиная с центров (диафизов) и распространяясь
наружу и во вторичных центрах (эпифизах) на концах костей.
Пластинки роста — это внутренние области кости, рядом, но не на
каждый конец, которые представляют собой столбцы хрящевых клеток, расположенных в нескольких различных
слои.
Рядом с костным эпифизом находится узкая зародышевая зона (стволовые клетки),
затем пролиферативная зона, зона созревания, гипертрофическая зона
(увеличение размера), затем, наконец, зона гибели хрящевых клеток и
замещаются костью, отложенной остеобластами.
Разрастание хондроцитов сохраняется
индийским ежом и белком, связанным с паратиреоидным гормоном (PHRP).
Рост мышц (в длину) прикрепленных
к длинным костям зависит от напряжения, обеспечиваемого ростом
длинные кости.
Рак может возникнуть в результате мутаций в генах, контролирующих размножение клеток.
и дифференциация.
Рак развивается от доброкачественной локализованной опухоли к злокачественной опухоли.
где клетки метастазируют или мигрируют во многие места по всей
тело и продолжают расти.
Гены, которые могут мутировать в форму, способствующую образованию рака
известны как протоонкогены.
Мутантные формы этих генов называются онкогенами.
Гены-супрессоры опухоли представляют собой группу генов.
что в случае потери (обе копии деактивированы или удалены) приведет к
рак.
Тератокарциномы возникают без изменения генетического материала и
солидные опухоли, которые содержат смесь многих типов клеток.
Рост растений
Гормоны контролируют многие особенности роста растений и обычно имеют небольшие размеры.
органические молекулы (не белки).
Ауксин регулирует большое количество процессов развития, включая рост
к свету, полярности ткани, дифференциации сосудистой ткани и апикальной
доминирование (ауксин тормозит рост боковых почек).
Гиббереллины регулируют удлинение стебля.
Цитокинины (производные аденина) стимулируют рост.
Деление клеток происходит в меристеме, но способствует увеличению клеток.
много для роста растений.
Линька и метаморфозы
Членистоногие, чтобы вырасти, должны линять.
Членистоногие не могут расти постепенно, потому что у них жесткая кутикула
который секретируется эпидермисом.
Процесс линьки (шелушение) позволяет членистоногим увеличивать
размер пошагово.
В начале линьки происходит отделение эпидермиса
из кутикулы (аполиз) и линька выделяется в пространство.
Разрастание и увеличение клеток увеличивает площадь поверхности (складки),
выделяется новая кутикула, затем старая кутикула частично переваривается, расщепляется
затем проливается.
Метаморфозы насекомых и земноводных,
находится под экологическим и гормональным контролем и приводит к изменениям в генах
выражение.
Старение и старение
Организмы не бессмертны.
Со временем старение, снижение физиологических функций и
повышенная подверженность стрессам и болезням.
Старение — это накопление повреждений или генетических повреждений за время жизни.
контролируется?
Различная продолжительность жизни разных организмов
предполагают, что это находится под генетическим контролем.
Это известно как «теория одноразовой сомы» и ставит старение в
контекст эволюции.
Многие гены могут изменять время старения, включая клеточное старение.
гены цикла, гены репликации и репарации ДНК и гены выживания клеток.
Клетки, выращенные в культуре, стареют
и недавние исследования показывают, что целостность теломер может быть ключевым фактором.
, напишите мне на [email protected]
границ | Сопутствующие эффекты накопления осадка и доступности питательных веществ на стратегию клонального роста Carex brevicuspis — осока водно-болотных угодий, которая вызывает как распространение, так и образование комков
Введение
Клональные растения доминируют в нескольких широко распространенных экосистемах, таких как многие луга и водно-болотные угодья, где как биотические, так и абиотические факторы неоднородны в пространстве и времени (Klimeš et al., 1997; Gough et al., 2002). Они разработали различные стратегии роста, чтобы справиться с неоднородностью окружающей среды, такой как доступность ресурсов и биотическая конкуренция (Schmid and Harper, 1985; Cheplick, 1997; Puijalon et al., 2007). Их стратегии роста можно разделить на тип фаланги (представляющий собой компактную структуру из свободно расположенных раструбов) и партизанский тип (распространяющиеся рамы, образующие свободно организованную группу из широко разнесенных раметров), которые представляют собой конечные точки в континууме возможных форм роста (Ловетт- Дуст, 1981; Бернар, 1990; де Крун и Хатчингс, 1995).Эти две стратегии роста могут иметь особое значение для экологии и эволюции клональных растений (Bernard, 1990; Cheplick, 1997). Стратегия фаланги может позволить клональным растениям сохранять благоприятные участки, облегчая лучшее использование местных обильных ресурсов на благоприятном микросайте (Bernard, 1990; de Kroon and Hutchings, 1995; Ye et al., 2006). Напротив, партизанская форма роста позволяет растениям убегать из менее благоприятных участков с низким уровнем ресурсов или высоким конкурентным стрессом (Humphrey and Pyke, 2001; Amiaud et al., 2008; Чен и др., 2011; Ли и др., 2015).
Большинство клональных видов растений используют либо фаланговую, либо партизанскую стратегию роста (Lovett-Doust, 1981; Humphrey and Pyke, 1998). Тем не менее, многие виды осоки и некоторые виды трав дают как собирающиеся, так и раскидистые рамы, что приводит к комбинированной форме роста (Bernard, 1990; Ye et al., 2006; Amiaud et al., 2008; Martina and von Ende, 2013). Предыдущие исследования показали, что такие виды растений могут регулировать свои клональные формы роста в зависимости от наличия ресурсов или отложений (Ye et al., 2006; Chen et al., 2011). С более высоким содержанием питательных веществ, Leymus secalinus (Georgi) Tzvel. произвел меньше расправляющих пластин и большее количество комков (Ye et al., 2006). По мере увеличения глубины залегания наносов, осока Carex brevicuspis заметно уменьшила долю склеивающихся рамок, в то время как заметно увеличила долю раскидистых рамп (Chen et al., 2011). Следовательно, обогащение питательными веществами и отложение отложений, вероятно, влияют на формы роста клонов противоположным образом.
Наращивание наносов и обогащение питательными веществами в озерных водно-болотных угодьях часто происходят одновременно (Maun, 1998; Frosini et al., 2012; Chen et al., 2017). Осадки вызывают гипоксию в корневой зоне и вызывают физическую перегрузку апикальных меристем погребенных растений (Chen et al., 2014a; Pan et al., 2014). Макрофиты водно-болотных угодий реагируют на захоронение удлинением стебля, увеличением биомассы стебля и высвобождением спящих почек на побегах и корневищах (Maun, 1998; Pan et al., 2012; Chen et al., 2014a).Обогащение питательными веществами может облегчить акклиматизацию макрофитов к седиментации за счет увеличения длины побегов, общей биомассы и количества раметов заболоченных макрофитов (Xie et al., 2013; Chen et al., 2017). Однако два сопутствующих фактора могут влиять на рост растений независимо или взаимодействуя, так что один фактор снижает или усиливает влияние другого фактора (Lenssen et al., 2003; Puijalon et al., 2007). Например, когда растения одновременно подвергались переувлажнению почвы и тени навеса, переувлажнение и тень независимо влияли на рост устойчивых к заболачиванию видов, тогда как заболачивание уменьшало негативное влияние тени на нетерпимые виды (Lenssen et al., 2003). Совместное воздействие отложений и доступности питательных веществ на стратегию клонального роста водно-болотных растений исследовалось редко.
В настоящем исследовании мы экспериментально исследовали одновременное влияние доступности питательных веществ и накопления наносов на пластичность клональных форм роста в корневищной осоке. C. brevicuspis , один из доминирующих макрофитов на заболоченных территориях озера Дунтин (Xie and Chen, 2008). ). Он производит как раскидистые, так и комкованные рамы, в результате чего образуется комбинированная форма роста (Chen et al., 2011, 2014б). В частности, мы проверили следующие гипотезы: (1) нарастание наносов уменьшит рост и размножение C. brevicuspis , тогда как обогащение питательными веществами смягчит негативное влияние захоронения наносов; и (2) отложение отложений увеличит долю разбрасывающихся рамок, продуцируемых C. brevicuspis , тогда как обогащение питательными веществами увеличит долю слипшихся рамок.
Материалы и методы
Виды исследования
Carex brevicuspis (Cyperaceae) — это многолетняя корневищная осока, распространенная на востоке материкового Китая и на Тайване (Dai et al., 2010). Псевдокульм растения, состоящий из ряда накладывающихся друг на друга листовых влагалищ, обычно достигает 20–55 см в высоту. C. brevicuspis растений цветут и плодоносят с апреля по май на заболоченных территориях озера Дунтин. Однако всходов в полевых условиях мало, потому что растения пополняются в основном за счет образования вегетативных рамок из корневищ (Chen et al., 2015, 2016).
Экспериментальный дизайн
Эксперимент проводился на дикорастущих растениях, собранных с участка наблюдения (112 ° 47′11.6 ″ в.д., 29 ° 29′14,3 ″ с.ш.) станции исследования экосистем водно-болотных угодий на озере Дунтин, Китайская академия наук, Юэян, провинция Хунань, Китай. На площади около 5 м 2 фрагменты растений с корневищами были выкопаны и перевезены на станцию исследования экосистемы водно-болотных угодий на озере Дунтинг 17 мая 2015 г. Фрагменты растений были посажены на глубину около 5 см в грядку для питомников. содержащий смесь почвы / песка (1: 1 об. / об.). Почву собирали с верхнего слоя участка сбора растений, который содержал 1.02 мг общего азота и 0,38 мг общего фосфора на кг сухой почвы. После укоренения растений из фрагментов 17 июня были отобраны 80 растений аналогичного размера, высажены в отдельные пластиковые контейнеры (высота 27 см; диаметр 24 см), которые были заполнены почвой на 10 см, и оставлены для роста. 30 июня для эксперимента было отобрано 48 контейнеров с растениями аналогичного размера (5–7 листьев, высота 22–25 см).
План эксперимента представлял собой рандомизированный блок с восемью повторами; Эксперимент проводился в отдельных открытых резервуарах для воды (200 см × 200 см × 100 см), содержащих воду на глубине 10 см.Использовали три уровня отложений (0, 5 и 10 см) и два уровня питательных веществ (без добавления и с добавлением питательных веществ), при этом каждая комбинация применялась к одному из шести растений в каждом резервуаре. Осадок может увеличиваться на 3–7 см в год на заболоченных территориях озера Дунтин; поэтому 10 и 5 см были выбраны как высокая и умеренная седиментация соответственно (Xie, Chen, 2008; Li et al., 2016). В ходе эксперимента были приготовлены два типа осадков. Песок, собранный из озера Дунтин, содержал 0,02 мг общего азота и 0,02 мг азота.В качестве осадка без добавления добавок использовали 04 мг общего фосфора на кг сухого песка. Осадок с добавлением питательных веществ получали путем гомогенного смешивания песка с удобрением с медленным высвобождением (1,5 г удобрения с медленным высвобождением на кг песка). Удобрение с медленным высвобождением представляло собой 312S Osmocote Exact (N-P-K, 15-9-11 + 2MgO; The Scotts Company, США). Приблизительно 2,5 или 5,0 кг осадка (соответствует слою осадка глубиной примерно 5 или 10 см), с добавлением или без добавления питательных веществ, добавляли в каждый контейнер для обработки захоронения 5 или 10 см.Для обработки могильника 0 см с добавлением питательных веществ на поверхность почвы вносили 1,5 г удобрения с медленным высвобождением и засыпали тонким слоем песка (менее 0,2 см). Также был добавлен тонкий слой песка для обработки при могиле 0 см без добавления питательных веществ.
Уровень воды в резервуарах поддерживался на уровне 10 см (0 см для растений), при необходимости добавлялась водопроводная вода, а излишки воды удалялись после дождя. Положение контейнеров в каждом резервуаре менялось еженедельно, чтобы уменьшить влияние световой неоднородности.Каждую неделю растения проверяли, и новые рамы помечали пластиковыми бирками. Метеорологические данные записывались с помощью автоматической метеостанции (Milos 520; Vaisala, Финляндия), расположенной примерно в 150 м от экспериментальной площадки. Во время эксперимента (30 июня — 24 октября 2015 г.) дневная температура воздуха составляла 25,4 ± 3,3 ° C (среднее значение ± стандартное отклонение).
Уборка и обмер
Растения собирали через 117 дней после обработки. Растения с любым живым надземным материалом считались живыми.Растения были осторожно извлечены из резервуаров для поддержания соединений между рамами, промыты водопроводной водой и доставлены в лабораторию для измерений. Регистрировали количество крылышек и корневищ, а также длину новых крылышек и распорок, произведенных каждым растением. Длину рамы рассчитывали как расстояние от основания побега до кончика самого длинного листа. Длину спейсеров определяли как расстояние корневищ от каждой рамы до исходного растения (Chen et al., 2011). Затем каждое растение было разделено на побеги, корни и корневища. Биомассу каждой части растения измеряли после сушки при 80 ° C в течение 48 ч в печи. Накопление биомассы рассчитывали как общую сухую массу растений в конце эксперимента. Складывающиеся рамы были определены как рамы, полученные из укороченных корневищ (длина спейсера обычно менее 1 см), тогда как разводящие рамы были произведены из дистальной части длинных корневищ (Chen et al., 2011).
Анализ данных
Значимость различий в накоплении биомассы, количестве новых крылышек и корневищ, длине рамок и спейсеров, а также пропорции разбрасывающихся крылышек при различной глубине осаждения и уровнях питательных веществ оценивалась с использованием общих линейных моделей с глубиной осаждения и уровнем питательных веществ. включены в качестве основных факторов, а блок — в качестве случайного фактора (McKone, Lively, 1993).Множественные сравнения средних значений были выполнены с использованием критерия Тьюки при уровне значимости 0,05; При необходимости применялись поправки Бонферрони для множественных сравнений. Данные были log 10 — преобразованы, если необходимо, для уменьшения неоднородности дисперсий, и однородность подтверждена с помощью теста Левена. Все статистические анализы были выполнены с использованием SPSS 15.0 (SPSS Inc., США).
Результаты
Накопление и распределение биомассы
Независимо от глубины залегания и уровня питательных веществ, все растения выжили.Накопление биомассы и масса побегов C. brevicuspis в значительной степени зависели от глубины захоронения и уровня питательных веществ, при этом оба фактора имели существенное взаимодействие (Таблица 1 и Рисунки 1A, B). Кроме того, они были ниже на глубине захоронения 10 см, чем на глубине захоронения 0 и 5 см. Добавление питательных веществ увеличивало общую биомассу и массу побегов, за исключением глубины залегания 10 см (Рисунки 1A, B).
ТАБЛИЦА 1. Резюме трехфакторного дисперсионного анализа (значения F ) для побегов, корней, массы корневища и общей биомассы; длина трапа и проставки; количество рамы и корневища; и доля раскидистых крыс в Carex brevicuspis , растущих на трех глубинах седиментации с двумя уровнями питательных веществ.
РИСУНОК 1. Накопление биомассы (A) , масса побега (B) , масса корня (C) и масса корневища (D) из Carex brevicuspis , растущих на трех глубинах осаждения с двумя уровни питательных веществ. Стандартные планки погрешностей, использующие одни и те же строчные буквы, существенно не отличаются ( P > 0,05).
Масса корня и масса корневища C. brevicuspis существенно зависела от глубины залегания и уровня питательных веществ (Таблица 1 и Рисунки 1C, D).Без добавления питательных веществ масса корней на глубине залегания 10 см была меньше, чем на глубине залегания 0 и 5 см. При добавлении питательных веществ корневая масса и масса корневища были ниже на глубине залегания 10 см, чем при глубине залегания 5 см.
Длина рамок и распорок
На длину раметров, произведенных C. brevicuspis , существенно влияла глубина захоронения (Таблица 1 и Рисунок 2A), и она была ниже на глубине захоронения 10 см, чем на глубине захоронения 0 и 5 см. Длина проставок производится по С.brevicuspis варьировала от 0,42 до 2,01 см, но не зависела от глубины залегания и уровня питательных веществ (Таблица 1 и Рисунок 2B).
РИСУНОК 2. Длина рамок (A) , распорок (B) , количество рамок (C) и корневищ (D) C. brevicuspis , растущих при трехкратном осаждении. глубины с двумя уровнями питательных веществ. Стандартные планки погрешностей, использующие одни и те же строчные буквы, существенно не отличаются ( P > 0.05).
Количество новых рамок и корневищ
На количество крысят и корневищ, продуцируемых C. brevicuspis , значительно влияли глубина залегания и уровень питательных веществ (Таблица 1 и Рисунки 2C, D). Количество рамов на глубине захоронения 10 см было меньше, чем на глубине захоронения 0 и 5 см (Таблица 1 и Рисунок 2C). Их количество увеличивалось с добавлением питательных веществ на глубине захоронения 5 см (рис. 2C) и было выше, чем на глубине захоронения 10 см (рис. 2D).
Соотношение разводимых раметов к общему количеству раметов
Пропорция разбрасывания к общему количеству рам, произведенных на C.brevicuspis значительно зависели от глубины залегания, но не от уровня питательных веществ (Таблица 1 и Рисунок 3). Без добавления питательных веществ доля раскидистых крылышек на глубине захоронения 10 см была выше, чем на глубине захоронения 0 см (рис. 3).
РИСУНОК 3. Доля разбрасывателей к общему количеству крыс у C. brevicuspis , растущих на трех глубинах седиментации с двумя уровнями питательных веществ. Стандартные планки погрешностей, использующие одни и те же строчные буквы, существенно не отличаются ( P > 0.05).
Обсуждение
Мы намеревались определить соответствующие влияния отложения наносов и доступности питательных веществ на стратегии роста клонов C. brevicuspis . Накопление биомассы, количество новых крылышек и корневищ, а также длина рам не уменьшились при умеренном захоронении, но значительно уменьшились при глубоком захоронении. Это предполагает, что C. brevicuspis может адаптироваться к умеренному захоронению, но не к глубокому захоронению. Морфологически с.brevicuspis , осока, не являющаяся стволовой, выходит из захоронения отложений, производя новые раскидистые рамы за счет роста и удлинения корневища (Chen et al., 2011). Физиологически он может адаптироваться к аноксии, вызванной седиментацией, через метаболизм углеводов (Pan et al., 2012). Процесс проецирования новых стволов над поверхностью отложений может потребовать больше энергетических ресурсов, чем требуется для вертикального удлинения побегов, как у многих стеблевых трав (Maun, 1998; Deng et al., 2008; Chen et al., 2014a).Следовательно, C. brevicuspis может адаптироваться к умеренному осаждению, но не к глубокому оседанию, как некоторые стеблеобразные макрофиты, когда запас энергии ограничен. Наши результаты согласуются с полевым распределением C. brevicuspis на заболоченных территориях озера Дунтинг: C. brevicuspis растет на средних высотах, где скорость осаждения умеренная (Li et al., 2016).
Обеспечение питательными веществами увеличивает накопление биомассы и вегетативное размножение C.brevicuspis до умеренного захоронения, но не оказала никакого эффекта после глубокого захоронения. Этот результат лишь частично подтвердил нашу первую гипотезу. Поступление питательных веществ в целом увеличивало производство биомассы, увеличивало распределение между побегами и увеличивало скорость распространения клонов и рост побегов (Wetzel and van der Valk, 1998; Maurer and Zedler, 2002; Xie et al., 2013). Однако во время сильного осаждения, особенно когда большая часть фотосинтетических тканей была похоронена, энергия, необходимая во время зарождающегося процесса, может в основном зависеть от запасов углеводов в корневищах (Deng et al., 2013; Chen et al., 2014a). Поглощение и использование питательных веществ почвы C. brevicuspis заметно ограничивалось сильным осаждением; следовательно, питательные вещества осадка не влияют на рост и размножение C. brevicuspis в условиях сильного осаждения.
Наращивание отложений увеличивало долю разбрасывающихся крылаток для C. brevicuspis , тогда как уровень питательных веществ не оказал значительного влияния. Этот результат лишь частично подтвердил нашу вторую гипотезу.Наш результат о том, что питательные вещества не влияют на клональные формы роста C. brevicuspis , несовместим с результатами предыдущих исследований на L. secalinus , которые показали, что поступление питательных веществ увеличивало долю слипшихся рамет (Ye et al., 2006). , 2015). Различная реакция двух видов на доступность питательных веществ может быть объяснена их специфической формой клонального роста. В целом, L. secalinus — это партизанский вид, потому что в различных условиях питательных веществ и освещения доминировали распространяющиеся рамы (более 50%) (Ye et al., 2006, 2015). В этом случае увеличение доли слипшихся рамм может способствовать использованию местных богатых ресурсов или консолидации пятен (de Kroon and Hutchings, 1995; Ye et al., 2006). Тем не менее, C. brevicuspis является фалангоподобным видом при нормальных условиях (без захоронения отложений), потому что он в основном производит комковатых раметров (более 80%; Chen et al., 2011, 2014b и ссылки в них). В этом случае добавление питательных веществ может не привести к дальнейшему увеличению доли склеивающихся крылышек C.Бравикуспис . Более того, определенная доля распространяющихся раметов может облегчить внутрипопуляционную конкуренцию у этого фалангоподобного вида (Li et al., 2015). Основываясь на результатах предыдущих исследований и приведенных в них ссылках (Ye et al., 2006, 2015), мы пришли к выводу, что раскидистые рамы могут более чувствительно реагировать на ресурсы, чем слипающиеся рамы.
В соответствии с теорией кормодобывания клональных растений функция собирающихся раметов заключается в консолидации, в то время как функция раскладывания рам — в расширении или побеге (Sutherland and Stillman, 1988; de Kroon and Hutchings, 1995; Ikegami et al., 2007). В ответ на отдельные факторы окружающей среды, такие как доступность питательных веществ или накопление наносов, может существовать компромисс между слипающимися рамами (использование благоприятных участков) и раскидистыми раками (бегство из стрессовых мест) (Ye et al., 2006; Chen et al. , 2011). Однако интерактивное влияние нарастания наносов и доступности питательных веществ на морфологическую пластичность может иметь иерархический характер (Lenssen et al., 2003; Pan et al., 2014). Осаждение, как правило, в большей степени препятствует росту водно-болотных растений, чем доступность питательных веществ из-за индуцированной гипоксии в корневой зоне и физического стресса в апикальных меристемах (Maun, 1998).Морфология растений может адаптироваться к основному ограничивающему фактору, когда одновременно действуют различные факторы окружающей среды (Lenssen et al., 2003). Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы выяснить взаимосвязь между отложениями отложений и доступностью питательных веществ на клональный рост макрофитов водно-болотных угодий.
Заключение
Наши результаты показывают, что пластичность клональных форм роста позволяет C. brevicuspis акклиматизироваться к умеренным осадочным захоронениям, но не к глубоким осадочным захоронениям.Обогащение питательными веществами может увеличить рост и вегетативное размножение C. brevicuspis до умеренного захоронения отложений, но не влияет на клональные формы роста. Обогащение отложений питательными веществами не могло вызвать изменений в клональных формах роста и не могло способствовать акклиматизации C. brevicuspis к сильному осаждению. В местообитаниях с увеличивающейся скоростью оседания, например, на многих озерных заболоченных территориях, модификации клональных форм роста может быть недостаточно, чтобы позволить C.brevicuspis для преодоления тяжелых нагрузок при захоронении. Следовательно, в таких средах обитания C. brevicuspis могут быть менее конкурентоспособными, как виды, устойчивые к захоронению, такие как Phalaris arundinacea L. (Chen et al., 2017).
Взносы авторов
XC и YL написали рукопись и выполнили технические анализы и статистический анализ. XC и YX разработали эксперимент и отредактировали текст рукописи. FL, ZH, ZD и CW внесли свой вклад в сбор и интерпретацию данных.Все авторы рецензировали рукопись.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (31770471, 41401290, 41601106), Национальной программой исследований и разработок ключевых технологий Китая (2014BAC09B03) и Национальным пилотным проектом по восстановлению загрязненных тяжелыми металлами почв сельскохозяйственных угодий.
Список литературы
Amiaud, B., Touzard, B., Bonis, A., and Bouzillé, J. (2008). Существуют ли какие-либо изменения стратегии для двух видов партизан после исключения выпаса: Elymus repens (L.) Gould и Agrostis stolonifera (L.)? Plant Ecol. 197, 107–117. DOI: 10.1007 / s11258-007-9364-z
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бернар, Дж. М. (1990). Жизненный цикл и вегетативное размножение осоки. Кан. Дж.Бот. 68, 1441–1448. DOI: 10.1139 / b90-182
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, X. S., Deng, Z. M., Xie, Y. H., Li, F., Hou, Z. Y., Li, X., et al. (2014a). Влияние нарушения захоронения наносов на вегетативное размножение Phalaris arundinacea с различными статуями побегов. Aquat. Ecol. 48, 409–416. DOI: 10.1007 / s10452-014-9493-0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Х.С., Дэн, З.М., Се, Ю.Х., Ли, Ф., Хоу, З. Ю., и Ли, X. (2014b). Демография популяции корневищ осоки Carex brevicuspis (Cyperaceae): болотная осока дает как удлиненные, так и укороченные корневища. Nord. J. Bot. 32, 251–256. DOI: 10.1111 / j.1756-1051.2013.00094.x
CrossRef Полный текст
Чен, X.С., Дэн, З.М., Се, Ю.Х., Ли, Ф., Хоу, З.Й., и Ву, К. (2016). Последствия неоднократной дефолиации на подземных берегах почек оспы Carex brevicuspis (Cyperaceae) на водно-болотных угодьях озера Дунтин, Китай. Фронт. Plant Sci. 7: e1119. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01119
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, X. S., Li, Y. F., Xie, Y. H., Deng, Z. M., Li, X., Li, F., et al. (2015). Компромисс между отнесением к репродуктивным рамкам и зачаткам корневища в популяциях Carex brevicuspis вдоль небольшого перепада высот. Sci. Отчет 5: 12688. DOI: 10.1038 / srep12688
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Х.С., Ляо, Ю. Л., Се, Ю. Х., Ву, К., Ли, Ф., Дэн, З. М. и др. (2017). Комбинированное воздействие отложений (захоронение) и обогащения питательными веществами на рост и размножение Phalaris arundinacea . Sci. Отчет 6: 39963. DOI: 10.1038 / srep39963
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, X. С., Се, Ю. Х., Дэн, З. М., Ли, Ф., и Хоу, З. Ю. (2011). Переход от фаланги к партизанской форме роста является эффективной стратегией адаптации к отложениям у осоки водно-болотных угодий Carex brevicuspis (Cyperaceae). Флора 206, 347–350. DOI: 10.1016 / j.flora.2010.07.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чеплик, Г. П. (1997). Ответы на тяжелый конкурентный стресс в клональном растении: различия между генотипами. Oikos 79, 581–591. DOI: 10.2307 / 3546902
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дай, Л. К., Лян, С. Ю., Чжан, С. Р., Тан, Ю. К., Кояма, Т., Такер, Г. К., и др. (2010). Флора Китая (Cyperaceae) , Vol.23. Пекин: Science Press.
Google Scholar
де Крун, Х., и Хатчингс, М. Дж. (1995). Морфологическая пластичность клональных растений: пересмотр концепции кормодобывания. J. Ecol. 83, 143–152. DOI: 10.2307 / 2261158
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэн, З. Ф., Ан, С. К., Чжао, К. Дж., Чен, Л., Чжоу, К. Ф., Чжи, Ю. Б. и др. (2008). Захоронение осадка стимулирует рост и производство пропагул Spartina alterniflora Loisel. Estuar. Берег. Shelf Sci. 76, 818–826. DOI: 10.1016 / j.ecss.2007.08.008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дэн, З.М., Чен, X.С., Се, Ю.Х., Ли, X., Пань, Y., и Ли, Ф. (2013). Влияние размера и вертикального распределения почек на прорастание и рост растений клонального надводного макрофита Miscanthus sacchariflorus (Poaceae). Aquat. Бот. 104, 121–126. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2012.08.004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фрозини, С., Lardicci, C., и Balestri, E. (2012). Глобальные изменения и реакция прибрежных дюнных растений на комбинированные эффекты увеличения песчанистости (захоронения) и доступности питательных веществ. PLOS ONE 7: e47561. DOI: 10.1371 / journal.pone.0047561
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гоф Л., Голдберг Д. Э., Хершок К., Паулюконис Н. и Петру М. (2002). Изучение последствий конкуренции среди клональных растений для сообщества. Evol. Ecol. 15, 547–563. DOI: 10.1023 / A: 1016061604630
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хамфри, Л. Д., и Пайк, Д. А. (1998). Демографические и ростовые реакции партизана и фаланги многолетних трав в конкурентных смесях. J. Ecol. 86, 854–865. DOI: 10.1046 / j.1365-2745.1998.8650854.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хамфри, Л. Д., и Пайк, Д. А. (2001). Шаг раметра Elymus lanceolatus (пырей) в зависимости от плотности соседей. Кан. J. Bot. 79, 1122–1126. DOI: 10.1139 / b01-091
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Икегами М., Уигхэм Д. Ф. и Вергер М. Дж. Ф. (2007). Ответы длины корневища и продукции раметов на наличие ресурсов у клональной осоки Scirpus olneyi A. Gray. Plant Ecol. 189, 247–259. DOI: 10.1007 / s11258-006-9181-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Klimeš, L., Klimešová, J., Hendricks, R., and Van Groenendael, J.(1997). «Архитектура клональных растений: сравнительный анализ формы и функции», в Экология и эволюция клональных растений , ред. Х. де Крун и Дж. Ван Гренендаль (Лейден: Backbuys Publishers), 1-29.
Google Scholar
Ленссен, Дж. П. М., Ментинг, Ф. Б. Дж., И ван дер Путтен, В. Х. (2003). Реакция растений на одновременный стресс, вызванный переувлажнением и затенением: усиленные или иерархические эффекты. New Phytol. 157, 281–290. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2003.00666.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Ф., Пань, Й., Се, Ю. Х., Чен, X. S., Дэн, З. М., Ли, X. и др. (2016). Различные роли трех появляющихся макрофитов в обеспечении седиментации в озере Дунтин, Китай. Aquat. Sci. 78, 159–169. DOI: 10.1007 / s00027-015-0415-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Ф., Се, Ю. Х., Чжу, Л. Л., Цзян, Л., Чен, Х. С., Пан, Б. Х. и др. (2015). Измененная форма роста клонов, вызванная захоронением в песке, облегчает акклиматизацию осоки Carex brevicuspis к конкуренции. PLOS ONE 10: e0121270. DOI: 10.1371 / journal.pone.0121270
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ловетт-Дуст, Л. (1981). Динамика популяции и локальная специализация клонального многолетника ( Ranunculus repens ): I. динамика раметов в контрастных местообитаниях. J. Ecol. 69, 743–755. DOI: 10.2307 / 2259633
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартина, Дж. П., и фон Энде, К. Н. (2013). Повышенное пространственное доминирование в насыщенной азотом почве из-за пластичности клональной архитектуры инвазивного водно-болотного растения, Phalaris arundinacea . Plant Ecol. 214, 1443–1453. DOI: 10.1007 / s11258-013-0265-z
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маурер, Д. А., Зедлер, Дж. Б. (2002). Дифференциальное вторжение травы в заболоченные места объясняется тестами на доступность питательных веществ и света при укоренении и клональном росте. Oecologia 131, 279–288. DOI: 10.1007 / s00442-002-0886-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
МакКоун, М. Дж., И Лайвли, К. М. (1993).Статистический анализ экспериментов, проведенных на нескольких сайтах. Oikos 67, 184–186. DOI: 10.2307 / 3545109
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пан, Ю., Се, Ю. Х., Чен, X. С., и Ли, Ф. (2012). Влияние наводнения и седиментации на рост и физиологию двух появляющихся макрофитов из водно-болотных угодий озера Дунтин. Aquat. Бот. 100, 35–40. DOI: 10.1016 / j.aquabot.2012.03.008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пан, Ю., Се, Ю. Х., Дэн, З. М., Тан, Ю., и Пань, Д. Д. (2014). Высокий уровень воды препятствует адаптации Polygonum Hydropiper к глубокому захоронению: реакции распределения биомассы и морфологии корней. Sci. Отчет 4: 5612. DOI: 10.1038 / srep05612
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шмид Б. и Харпер Дж. Л. (1985). Клональный рост пастбищных многолетников I. Плотность и зависящая от модели конкуренция между растениями с разными формами роста. J. Ecol. 73, 793–808. DOI: 10.2307 / 2260147
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ветцель П. Р. и ван дер Валк А. Г. (1998). Влияние питательных веществ и влажности почвы на конкуренцию между Carex stricta , Phalaris arundinacea и Typha latifolia . Plant Ecol. 138, 179–190. DOI: 10.1023 / A: 1009751703827
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Се, Д., Ю, Д., Ю, В. Х. и Ван, Л.Г. (2013). Морфологические и физиологические реакции на питательные вещества донных отложений в погруженном макрофите Myriophyllum spicatum . Водно-болотные угодья 33, 1095–1102. DOI: 10.1007 / s13157-013-0465-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Се, Ю. Х., и Чен, Х. С. (2008). Воздействие проекта «Три ущелья» на смену растительности водно-болотных угодий в озере Дунтин. Res. Agric. Мод. 29, 684–687.
Google Scholar
Е, Х., Гао, С.К., Лю, З. Л., Чжан, Ю. Л., Хуанг, З. Ю., и Дун, М. (2015). Множественные адаптации к свету и неоднородности питательных веществ у клонального растения Leymus secalinus с комбинированной формой роста. Флора 213, 49–56. DOI: 10.1016 / j.flora.2015.04.006
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Е, X. Х., Ю, Ф. Х., и Донг, М. (2006). Компромисс между ростом партизан и фаланг у Leymus secalinus при различных поставках питательных веществ. Ann.Бот. 98, 187–191. DOI: 10.1093 / aob / mcl086
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пересадка и выращивание фрагментов колоний кораллов различных видов склерактиний на рифе во Вьетнаме
Латыпов Ю. Я. Видовой состав и распространение склерактиний, строящих рифы во Вьетнаме, Biol. Море , 1994, т. 20, нет. 3. С. 181–189.
Google Scholar
Латыпов, Ю. Я. Рифообразующие кораллы и рифы Вьетнмы. 2. Tonking Bay, Biol. Море .2003, т. 29, нет. 4. С. 225–235.
Google Scholar
Латыпов Ю. Я. Изменчивость состава и структуры коралловых сообществ островов Мью и Мун (залив Нячанг, Южно-Китайское море) // биол. Море , 2006, т. 32, нет. 5. С. 326–332.
Google Scholar
Павлов Д.С., Смуров А.В., Ильяш Л.В. и др. Современное состояние коралловых рифов в заливе Нячанг (Южный Вьетнам) и возможные причины неблагоприятных мест обитания склерактиний // Biol. Море , 2004, т. 30, нет. 1. С. 60–67.
Google Scholar
Преображенский Б.В., Латыпов Ю.Я. Регенерационные процессы в экосистемах коралловых рифов // Биология коралловых рифов. Морфология, систематика, экология.Морфология, систематика, экология) , М .: Наука, 1980, с. 5–12.
Ан, Н.Т., Сон, В.Д., Ту, П.М., и Хуан, Н.Х., Отслеживание переноса наносов и режима дна в заливе Нячанг, Coll. Mar Res. Работы , 2000, т. 10. С. 63–69.
Google Scholar
Боуден-Керби А., Трансплантация кораллов в защищенных местообитаниях с использованием неприкрепленных фрагментов и культивируемых колоний, Proc. 8-й Int. Coral Reef Symp.2 , 1997, т. 2. С. 2063–2068.
Google Scholar
Bruckner, A.W. и Брукнер, Р.Дж., Состояние восстановленных фрагментов Acropora palmate у острова Мона, Пуэрто-Рико, через два года после посадки на мель корабля «Fortuna Reefer», Coral Reefs , 2001, vol. 20. С. 235–243.
Артикул Google Scholar
Коннелл, Дж. Х., Популяционная экология рифовых коралловых рифов, Биология и геология коралловых рифов, , Лондон: Academic Press, 1973, стр.205–245.
Google Scholar
Кокс Э.Ф., Фрагментация гавайских кораллов Montipora verrucosa , Proc. 7-й Int. Coral Reef Symp., 1992, стр. 513–516.
Эдвардс, А.Дж. и Кларк, С., Трансплантация кораллов: полезный инструмент управления или ошибочное вмешательство?, , март. Опрос. Бык. , 1998, т. 37. С. 474–487.
Артикул CAS Google Scholar
Холл В.Р. Межвидовые различия в регенерации искусственных повреждений склерактиниевых кораллов, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. , 1997, т. 212, стр. 9–23.
Артикул Google Scholar
Hayashibara, T., Shimoike, K., Kimura, T., et al. Модели нереста кораллов на острове Акадзима, Окинава, Япония, марта. Экология. Прогр. Сер. , 1993, т. 101. С. 253–262.
Google Scholar
Хейворд, А.Дж. и Коллинз, Дж. Д., Фрагментация в Montipora ramose : применение концепции Генета и Раме к рифовым кораллам, Coral Reefs , 1985, т. 4. С. 35–40.
Артикул Google Scholar
Highsmith, R.C., Воспроизведение путем фрагментации кораллов, Mar. Ecol. Прогр. Сер. , 1982, т. 7. С. 207–226.
Google Scholar
Huan, N.B. и Хоанг Сон, Т.П., Характеристики распределения и изменения температуры и солености морской воды в реке Кай и северной части залива Нячанг в засушливые и дождливые сезоны, Coll. Mar Res. Работы , 2000, т. 10. С. 14–20.
Google Scholar
Хьюз Т.П. Истории жизни и динамика популяций ранних сукцессионных кораллов, Proc. 5-й Int. Coral Reef Congr. , 1985, стр. 101–106.
Гладфельтер Э. Х., Циркуляция жидкостей в желудочно-сосудистой системе рифового коралла Acropora cervicornis , Biol. Бык. , 1983, т. 165. С. 619–636.
Google Scholar
Лирман Д., Фрагментация в ветвящемся коралле Acropora palmate (Ламарк): рост, выживаемость и воспроизводство колоний и фрагментов, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. , 2000, т.251. С. 41–57.
PubMed Статья Google Scholar
Meesters, E.H. и Бак Р.П.М., Возрастное ухудшение физиологической функции ветвистого коралла Acropora palmate , Mar. Ecol. Прогр. Сер. , 1995, т. 121, стр. 203–209.
Google Scholar
Нагелькеркен, И., Баума, С., Ванденаккер, С., и Бак, Р.П.М., Рост и выживание непривязанных Madracis mirabilis фрагментов, трансплантированных на различные участки рифов, и значение для восстановления рифов, Bull. Mar. Sci. , 2000, т. 66. С. 497–505.
Google Scholar
Окубо Н., Танигучи Х. и Мотокава Т., Успешные методы пересадки фрагментов Acropora formosa и Acropora hyacinthus , Coral Reefs , 2005, т.24. С. 333–342.
Артикул Google Scholar
Оливер Дж. К., Внутриколонийные вариации в росте Acropora formosa : темпы распространения и структура скелета белых (без зооксантелл) и ветвей с коричневыми кончиками, Coral Reefs , 1984, vol. 3. С. 139–147.
Артикул Google Scholar
Роджерс К.С., Реакция коралловых рифов и рифовых организмов на седиментацию, Mar.Ecol. Прогр. Сер. , 1990, т. 62, нет. 1–2. С. 185–202.
Google Scholar
Ринкевич Б., Конкурируют ли воспроизводство и регенерация поврежденных кораллов за распределение энергии ?, Mar. Ecol. Прогр. Сер. , 1997, т. 143. С. 297–302.
Google Scholar
Ринкевич Б., Лойя Ю., Воспроизводство кораллов в регенерирующих колониях. Stylophora pistillata, Качество окружающей среды и стабильность экосистем, т.IVB: Качество окружающей среды , Публикация Израильского общества наук о качестве окружающей среды: Иерусалим, Израиль, 1989 г., стр. 259–265.
Google Scholar
Smith, L.D. и Хьюз, Т. Экспериментальная оценка выживания, повторного прикрепления и плодовитости фрагментов кораллов, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. , 1999, т. 235. С. 147–164.
Артикул Google Scholar
Soong, K.T. и Чен Т. Трансплантация кораллов: регенерация и рост фрагментов Acropora в питомнике, Restor. Ecol. , 2003, т. 11, вып. 1. С. 1–10.
Артикул Google Scholar
Шмант-Фройлих А., Влияние размера колонии на репродуктивную способность карибских кораллов Montastrea annularis (Эллис и Соландер), Proc. 5-й Int. Coral Reef Congr. , 1985, стр.295–300.
Veron, J.E.N., Corals of the World , vol. 1–3, Таунсвилл: Австралийский институт морских наук, 2000.
Google Scholar
Во, С.Т., Де Вантье, Л., Лонг, Н.В. и др., Коралловые рифы морского заповедника Хон-Мун, залив Нячанг, Вьетнам, 2002: видовой состав, структура сообщества, статус и Рекомендация руководства, Proc. Sci. Конф. «Бьен Донг-2002», Нячанг, Вьетнам, , 2002, стр.650–690.
Во, С.Т. и Ходжсон, Г. Коралловые рифы Вьетнама: ограничение набора и физическое принуждение, Proc. 8-й Int. Coral Reef Symp. , 1997, стр. 477–482.
Уоллес, К.С., Размножение, рекрутирование и фрагментация девяти симпатрических видов кораллов рода Acropora , Mar. Biol. , 1985, т. 88. С. 217–233.
Артикул Google Scholar
Yap, H.T. и Гомес, E.D., Рост Acropora pulchra (Ручей) в Болинао, Пангасинан, Филиппины, Proc. 4-й Int. Coral Reef Symp. , 1984, стр. 205–213.
Yap, H.T. и Гомес, E.D., Рост Acropora pulchra . III. Предварительные наблюдения о влиянии трансплантации и осадка на рост и выживаемость трансплантатов, Mar. Biol. , 1985, т. 87. С. 203–209.
Артикул Google Scholar
Закай Д., Леви О. и Чедвик-Фурман Н.Е., Экспериментальная фрагментация снижает продуктивность полового размножения кораллами, создающими риф. Pocillopora damicornis , Coral Reefs , 2000, vol. 19. С. 185–188.
Артикул Google Scholar
Новая модель in vitro для оценки послеродовой миоядерной аккреции | Скелетная мышца
Культура клеток и реагенты
Поддержание клеток и эксперименты проводили в увлажненном инкубаторе при 37 ° C и 5% CO 2 .Миобласты C2C12 (ATCC, Wesel, Германия; # CRL-1772) поддерживали в ростовой среде (GM), которая состояла из модифицированной Дульбекко среды Игла (DMEM 1 г / л глюкозы (Gibco, Rockville, MD; # 22320-022) с добавлением с 9% ( v / v ) эмбриональной бычьей сывороткой (FBS) и 50 ед / мл пенициллина и 50 мкг / мл стрептомицина (P / S) (Gibco). Для индукции дифференцировки клетки помещали на культуру ткани планшеты, покрытые 2% ( v / v ) Matrigel® с уменьшенным фактором роста (BD Biosciences, Бедфорд, Массачусетс), и переведены на среду дифференциации (DM), состоящую из DMEM 4.5 г / л глюкозы (Gibco; # 41966-029) с добавлением 0,5% ( против / против ) инактивированных нагреванием FBS и P / S.
Человеческие миобласты C25 (HSM) [26] любезно предоставлены В. Мули. Клетки HSM поддерживали в GM, который состоял из среды для роста клеток скелетных мышц с добавлением 42 мкг / мл бычьего фетуина, 8,3 нг / мл человеческого рекомбинантного эпидермального фактора роста, 0,83 нг / мл человеческого рекомбинантного основного фактора роста фибробластов, 8,3 мкг / мл человеческого рекомбинантный инсулин, 0,33 мкг / мл дексаметазона (все от PromoCell, Гейдельберг, Германия), 17% ( против / против ) FBS и P / S.Для индукции дифференцировки клетки высевали на планшеты для культивирования тканей, покрытых матригелем, и переводили на DM, который состоял из DMEM 4,5 г / л глюкозы, GlutaMAX ™ (Gibco; # 61965-026) с добавлением P / S.
DM заменяли через 24 часа после начала дифференцировки, а затем каждые 48 часов. Совместное культивирование миотрубок и миобластов было инициировано 5-дневными дифференцированными мышечными трубками и 5000 клеток / см 2 миобластов, если не указано иное.
Для продуцирования лентивируса клетки 293FT (Invitrogen, Carlsbad, CA; # R700-07) поддерживали в среде DMEM 4.5 г / л глюкозы с добавлением 9% ( v / v) FBS, P / S и 500 мкг / мл Geneticin (Gibco).
Рекомбинантный человеческий инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I) (Sigma-Aldrich, Zwijndrecht, Нидерланды), рекомбинантный фактор дифференцировки роста человека / мыши / крысы 8 (Myostatin, MSTN), рекомбинантный мышиный интерлейкин-4 (IL- 4) и человеческий IL-13 (R&D systems, Миннеаполис, Миннесота) и рекомбинантный фактор некроза опухоли альфа мыши (TNF-α) (Merck Millipore, Амстердам, Нидерланды) растворяли в 0.1% бычий сывороточный альбумин (BSA) (Sigma-Aldrich) в сбалансированном солевом растворе Хэнкса (HBSS). LY294002 (LY) (Merck Millipore) и цитохалазин D (CytoD) (Sigma-Aldrich) растворяли в ДМСО.
Электроимпульсная стимуляция
Миотрубки электрически стимулировали с использованием блока C-Pace и сборки электродов C-Dish для чашек для культивирования 35 мм (Ion Optix, Milton, MA). Стимуляцию проводили по протоколу «подергивания» Orfanos et al. [27]. Вкратце, импульсы подавались в течение 20 мс при 10 В с частотой 1 Гц.
РНК-интерференция
Нокдаун Myomaker был достигнут посредством РНК-интерференции. МиРНК Target Silencer® Select или отрицательный контроль миРНК Silencer® Select (конечные 10 нМ) смешивали с Lipofectamine RNAiMAX (Invitrogen) в среде с пониженным содержанием сыворотки Opti-MEM (Gibco; # 31985-070). После образования комплекса при комнатной температуре (RT) в течение 5 минут смесь для трансфекции добавляли к прикрепленным клеткам и инкубировали в течение 24 часов перед началом совместного культивирования.
Вестерн-блот
Клетки лизировали в буфере для лизиса целых клеток (20 мМ Трис, 150 мМ NaCl, 1% Nonidet P40 и ингибиторы протеаз и фосфатаз (Roche)), инкубировали на льду в течение 30 минут и центрифугировали при 14000 g в течение 30 мин.Концентрацию общего белка в супернатанте определяли с помощью набора BCA Protein Assay kit (Pierce) в соответствии с инструкциями производителя. 4 × буфер для образцов Лэммли (0,25 M Tris-HCL ph 6,8, 8% ( w / v ) SDS, 40% ( v / v ) глицерин, 0,4 M DTT и 0,02% ( w / v ) бромфенолового синего) добавляли к супернатанту и образцы нагревали до 100 ° C в течение 5 минут. Белок (3 мкг лизата миобластов; 10 мкг лизата миотрубок) разделяли на Criterion XT Precast 4–12% Bis-Tris геле (Bio-Rad) с последующим переносом в 0.Нитроцеллюлозная мембрана 45 мкм (Bio-Rad) методом электроблоттинга. Для обнаружения общего белка мембрану окрашивали раствором PonceauS (0,2% PonceauS в 1% уксусной кислоте; Sigma-Aldrich Chemie) и визуализировали с помощью Amersham imager 600RGB. Мембрану блокировали в течение 1 ч при комнатной температуре в трис-буферном физиологическом растворе с Tween20 (20 мМ Трис, 137 мМ NaCl, 0,1% ( v / v ) Tween 20, pH 7,6 (TBST)), содержащим 5% ( мас. / v ) обезжиренное сухое молоко (Campina). После промывки в TBST мембрану инкубировали в течение ночи при 4 ° C с 1: 1000 анти-Myomaker (NBP2-34175; Novus), разведенным в TBST с 5% ( w / v ) BSA.Затем мембрану инкубировали с раствором вторичных антител, конъюгированных с пероксидазой (PI-1000; Vector Laboratories), в течение 1 ч при комнатной температуре, и мишень визуализировали с помощью хемилюминесценции с использованием суперсигнального хемилюминесцентного субстрата FEMTO (Pierce Biotechnology, Inc.) согласно инструкциям производителя , и обнаружен с помощью Amersham Imager 600RGB. Сигналы были количественно определены с помощью программного обеспечения Image Quant (Amersham) и скорректированы на общее содержание белка.
Стабильная трансфекция
Клеточная линия LV-floxed-Luc C2C12 экспрессирует кассету условной люциферазы, зависящую от Cre-опосредованной рекомбинации, и была получена с помощью трансфекции, опосредованной Lipofectamine® 2000 (Invitrogen), с помощью LV-floxed-Luc (Addgene, Cambridge, MA; # 60622) и последующий выбор на основе выбираемого маркера.
Клеточная линия Cre C2C12 экспрессирует рекомбиназу Cre и была получена посредством лентивирус-опосредованного инфицирования Cre-IRES-PuroR (Addgene; # 30205). Лентивирусный супернатант получали посредством полиэтиленимин-опосредованной котрансфекции клеток 293FT с Cre-IRES-PuroR, pRSV-Rev (Addgene; # 12253), pMDLg / pRRE (Addgene; # 12251) и pMD2.G (Addgene; # 12259). ) (1: 1: 1: 1) в C2C12 GM. Супернатант лентивируса собирали через 24, 48 и 72 ч после трансфекции, стерилизовали фильтрованием (0,45 мкМ) и хранили при -20 ° C.Клетки C2C12 инфицировали добавлением лентивирусного супернатанта в GM (1: 1), содержащего 1 мкг / мл полибрена (Sigma-Aldrich), и затем отбирали на основе селектируемого маркера.
Стабильные поликлональные клеточные линии размножали и хранили в жидком азоте. Для каждого эксперимента использовался новый флакон, чтобы уменьшить вариабельность между экспериментами.
Окрашивание клеток и количественный анализ гибридов
Клетки C2C12 или HSM подвергали живому окрашиванию с помощью раствора для мечения клеток Vybrant® DiD или DiO (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния) перед посевом.Вкратце, миобласты окрашивали в суспензии в GM при 37 ° C в течение 20 мин и трижды промывали путем гранулирования и ресуспендирования в GM. Для получения окрашенных мышечных трубок окрашенные миобласты высевали и дифференцировали, как описано. Впоследствии было инициировано совместное культивирование, и через 2 дня клеточные монослои промыли HBSS и зафиксировали в 3,7% параформальдегиде (PFA). После фиксации ядра окрашивали DAPI и покровные стекла наносили на монослои клеток с использованием Mowiol / DABCO.
Изображения были получены при 100-кратном увеличении с использованием микроскопа Eclipse E800 (Nikon), подключенного к цифровой камере (DXM, 1200 NF, Nikon).Для количественной оценки образования гибридов из каждой лунки регистрировали пять случайных полей зрения (FOV). Миотрубки (т.е. клетки с ≥ 3 ядрами), содержащие индикаторы клеток DiD и DiO, возникающие в результате миоядерной аккреции, были определены как гибриды. Подсчитывали общее количество мышечных трубок и гибридных мышечных трубок, и гибриды выражали в процентах от общего количества мышечных трубок. Для представления каждой лунки использовалась сумма пяти изображений.
Мечение BrdU и иммуногистохимическое обнаружение
Миобласты C2C12 инкубировали с 10 мкМ бромдезоксиуридина (BrdU) (Sigma-Aldrich) в GM в течение 24 часов, а затем совместно культивировали с 5-дневными дифференцированными мышечными трубками.
В указанные моменты времени клетки фиксировали в 3,7% PFA и впоследствии пермеабилизировали 0,1% Triton X-100 (Sigma-Aldrich) в фосфатно-солевом буфере (PBS). Фиксированные клетки денатурировали 1 н. HCl в PBS в течение 30 минут при 45 ° C и нейтрализовали 0,1 М боратным буфером (pH 8,5) в течение 10 минут при комнатной температуре. После 1 ч инкубации с блокирующим буфером (1% BSA, 22,52 мг / мл глицина, 0,1% Tween в PBS (PBST)) клетки инкубировали в течение ночи с крысиным моноклональным антителом против BrdU (Abcam; # ab6326) (1:75 in 1% BSA в PBS) при 4 ° C в увлажненной камере, а затем инкубировали в течение 1 часа с кроличьими антителами против крыс (Abcam; # ab6730) (1: 200 в 1% BSA в PBS) при комнатной температуре в темноте.Затем ядра окрашивали DAPI, и покровные стекла наносили на монослои клеток, используя Mowiol / DABCO. Изображения получали при 100-кратном увеличении с помощью микроскопа Axio Observer A1 (Zeiss), подключенного к цифровой камере (AxioCam ICM1, Zeiss). Из каждой лунки фиксировали пять случайных полей зрения и подсчитывали ядра BrdU + (положительное окрашивание на BrdU и DAPI) в мышечных трубках (т.